La temperatura
La temperatura es quizá el factor ambiental cuyos efectos sobre los organismos ha sido más intensamente estudiado a largo de toda la historia de la ecología. Como ya hemos comentado, la temperatura de una zona del planeta depende tanto de la diferencia entre la radiación solar recibida y la térmica emitida en aquel punto como de los movimientos de los fluidos que se desplazan de una zona a otra del planeta transportando calor. A estos factores de carácter general se añaden otros más locales como el relieve, la orientación o la presencia de vegetación, que también influyen enormemente sobre el régimen de temperaturas en un punto concreto. Cuando hablamos de régimen de temperaturas en un punto determinado nos estamos refiriendo a cuáles son su temperatura promedio, sus temperaturas extremas (máxima y mínima) y cómo varían estos factores en el tiempo (qué oscilaciones presentan diariamente, a lo largo del año o en el transcurso de varios años). El régimen de temperaturas presenta efectos directos sobre el metabolismo y el desarrollo de los organismos, o bien actúa como un factor limitante capaz de influir en la distribución potencial de las especies.
La temperatura afecta a la velocidad de las reacciones químicas orgánicas. El metabolismo de los organismos se acelera con la temperatura. Aproximadamente, la velocidad de las reacciones se dobla por cada incremento de 10°C en la temperatura (ley de Van’t Hoff). Este incremento exponencial de la actividad se mantiene hasta alcanzar un óptimo, para luego decaer rápidamente hasta anularse por encima del umbral térmico al que puede sobrevivir el organismo (básicamente, porque se alteran sus enzimas y proteínas). Recordando ahora que la dinámica de un ecosistema depende de las interacciones entre los organismos que lo componen y que estas interacciones no son más que una expresión de su actividad, hemos hallado una nueva vía indirecta de cómo la temperatura afecta a los ecosistemas. Sin embargo, este efecto es muy complejo de estudiar, puesto que las curvas de actividad (como la mostrada en la figura) son una característica adaptativa –y por tanto, muy variable– de los organismos.
Actividad orgánica en función de la temperatura
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Aunque los organismos sólo sean activos en un intervalo de temperaturas determinado, pueden sobrevivir (tolerancia térmica) en un rango térmico más amplio. Para ello, o bien regulan la temperatura de su medio interno impidiendo que salga fuera de sus límites de actividad (homeostasis de carácter fisiológico o etológico), circunstancia que implica un elevado consumo energético; o bien desarrollan sistemas pasivos de resistencia al frío y/o al calor. Por ejemplo, hay algunos organismos que poseen sustancias anticongelantes, mientras que otros, tras deshidratarse, pueden soportar temperaturas extremas, frías o cálidas, y luego pueden revivir al rehidratarse.
No hay que confundir la tolerancia térmica –rango de temperaturas a la que puede sobrevivir una especie– con su óptimo térmico –rango de temperaturas preferido por la especie–. En las zonas cercanas al óptimo térmico es donde encontraremos la mayor abundancia de organismos de la especie. El óptimo térmico viene a ser una indicación de las condiciones habituales de vida para esta especie. La tolerancia térmica, en cambio, nos indica a qué tipo de fluctuaciones térmicas puede sobrevivir una especie. Las especies euritermas son las que tienen una amplia tolerancia térmica y, por tanto, suelen ser propias de zonas con características ambientales fluctuantes. En cambio, las especies estenotermas presentan tolerancias térmicas bajas y suelen vivir en ambientes térmicos más estables. Los organismos estenotermos son característicos de los ambientes permanentemente fríos (por ejemplo, los peces de las aguas antárticas) o permanentemente cálidos (por ejemplo, los corales cuya distribución geográfica coincide con la isoterma de los 21°C). En las latitudes medias, con una elevada fluctuación de las temperaturas a lo largo del año, se favorecen las especies euritermas. Esta regla la rompen las especies migratorias, que se desplazan por el planeta para encontrarse siempre dentro de su óptimo ambiental (en este caso, puede tratarse de especies estenotermas, aunque no necesariamente, puesto que las migraciones también dependen en gran medida de la disponibilidad de alimento –relacionada, como ya veremos, con la productividad de los ecosistemas, que a su vez está influida por la temperatura–).