que aplicando la conversión entre peso seco y gramos de carbono (1 gPS = 0,35 gC), se convierte en:
PAc = 117,95 gC m-2 año-1
Seguiremos con la producción de Themeda. La comunidad de herbáceas tiene una productividad (P/B) de 0,8 años-1 y una biomasa de 10 Tm PS Ha-1.
Calculamos la producción de Themeda (PTh) sustituyendo el valor de biomasa en la ecuación de la productividad y obtenemos:
PTh = 8 tm PS ha-1 año-1.
que aplicando las mismas conversiones de peso, área y relación PS/gC, se convierte en:
PTh = 280 gC m-2 año-1
De donde resulta una producción total para la comunidad de Acacia+Themeda (PT = PAc + PTh) de:
PT = 397,95 gC m-2 año-1
A continuación calcularemos la producción total del parque (en tmC año-1), sabiendo que el Parque del Serengueti tiene 25.000 km2.
Para ello sólo hay que multiplicar la producción total de la comunidad de Acacia+Themeda, obtenida anteriormente, por la superficie del parque:
PS = 9,95 x 106 tm C año-1
Pasamos a calcular el número de impalas (50 kg) que pueden vivir en el parque teniendo en cuenta que consumen un 1% de la producción de Acacia+Themeda, que su población es estable con una mortalidad del 25% y que su tasa de asimilación es del 35%.
Comenzamos calculando el consumo energético de un impala. Los organismos consumen energía para mantener su actividad (respiración) y para crecer y reproducirse. Para calcular la respiración aplicamos la fórmula R = 8,2 B0,75 aplicando un peso (B, biomasa del individuo) de 50 kg:
RI = 154,2 W impala-1
pasamos de vatios a cal seg-1 teniendo en cuenta que 1W = 0,24 cal seg-1:
RI = 37,01 cal /seg-1 impala-1
que de manera inmediata pasamos a kcal año-1 (1 kcal = 1.000 cal y 1 año = 31,536 x 106 seg.):
RI = 1,167 x 106 kcal año-1 impala-1
Para calcular la energía consumida para crecimiento y reproducción debemos tener en cuenta que la población es estable, es decir la biomasa de la población se mantiene constante. Para ello la productividad (P/B) ha de compensar las pérdidas por mortalidad (P/B = M). Sabemos que la mortalidad es del 25%, lo que supone una tasa de mortalidad del 0,25 año-1, por lo tanto, la productividad también es de 0,25 años-1. Sustituyendo en la ecuación de la productividad la biomasa de un impala individual (50kg.) obtenemos su producción:
PI = 12,5 kg año-1 impala-1
Teniendo en cuenta que en los vertebrados un 70% de nuestro peso es agua, resulta que el 30% restante corresponde al peso seco (PS). En tal caso la productividad por impala en kg/PS será de:
PI = 3,75 kg PS año-1 impala-1
Puesto que 1 gPS = 0,35 gC y que 1 gC = 10 kcal, resulta que 1 kgPS = 3.500 kcal, o sea que:
PI = 13125 kcal año-1 impala-1
La suma de la respiración (1,167 x 106 kcal año-1 animal-1) y de la producción (13.125 kcal año-1 animal-1) de un impala individual nos informa de sus requerimientos energéticos anuales (EI):
EI = 1,18 x 106 kcal año-1 impala-1
Ésta es la energía que debe ser asimilada por cada impala anualmente. Puesto que la eficiencia de asimilación del impala es del 35% la energía que ingieren (EII) es mucho mayor:
EII = 3,37 x 106 kcal año-1 impala-1
Por otra parte sabemos que los impalas ingieren el 1% de la producción de Acacia+Themeda en el Serengueti (PS = 9,95 x 106 Tm C año-1):
PIS = 99500 tm C año-1
valor transformado a gC, podemos expresar en unidades energéticas usando la equivalencia entre 1 gC = 10 kcal:
PIS = 9,95 x 1011 kcal año-1
Sólo tenemos que dividir este valor por la energía ingerida por cada impala (EII), para conocer su abundancia en el parque (NI):
NI = 295.252 impalas
Que supone una densidad de (en los 25.000 km2 del parque):
11,8 impalas km-2
Finalmente analizamos cuántos guepardos(50 kg) debe de haber en el parque. Causan un 20% de las muertes de impala, su propia mortalidad es del 20% y su tasa de asimilación es del 45%. Aunque sea una gran simplificación, vamos a suponer que sólo se alimentan de impalas.
La serie de cálculos es prácticamente idéntica a la realizada para los impalas. Comenzamos calculando el consumo energético de un guepardo. Puesto que su peso también es de 50 kg su respiración también es la misma que la de un impala:
RG = 1,167 x 106 kcal año-1 guepardo-1
Para la energía consumida en crecimiento y reproducción sirven también las mismas consideraciones puesto que la población es estable, aunque para los guepardos la mortalidad es únicamente del 20%. O sea P/B = 0,2 años-1. Sustituyendo en la ecuación de la productividad la biomasa de un guepardo (50kg) obtenemos su producción:
PG = 10 kg año-1 guepardo-1
Pasando a peso seco (PS):
PG = 3 kg PS año-1 guepardo-1
Puesto que 1 gPS = 0,35 gC y que 1 gC = 10 kcal, resulta que 1 kgPS = 3500 kcal, o sea que:
PG = 10.500 kcal año-1 guepardo-1
De la suma de la respiración y de la producción obtenemos los requerimientos energéticos anuales (EG):
EG = 1,17 x 106 kcal año-1 guepardo-1
En los guepardos la eficiencia de asimilación es del 45%, por tanto la energía que ingieren (EIG) es:
EIG = 3,36 x 106 kcal año-1 guepardo-1
Por otra parte sabemos que los guepardos son los responsables del 20% de las muertes de impalas. Puesto que la mortalidad de los impalas es del 25%, los guepardos son sólo responsables de un 5% de las muertes. Si en el Serengueti hay 295.252 impalas, cada año un 5% son cazados por guepardos (PII):
PII = 14.762 impalas
Si cada impala pesa 50 kg, pero del total sólo un 30% es peso seco (PS), obtenemos:
PII = 221.430 kg PS año-1
que pasados a gC y éstos a su vez a kcal:
PII = 221.430 kg PS año-1
valor transformado a gC, podemos expresar en unidades energéticas usando la equivalencia entre 1 gC = 10 kcal:
PIS = 7,75 x 108 kcal año-1
Sólo tenemos que dividir este valor por la energía ingerida por cada guepardo (EIG), para conocer su abundancia en el parque (NG):
NG = 230 guepardos
Que supone una densidad (en los 25.000 km2 del parque) de:
0,0092 guepardos km-2
De hecho, cada guepardo dispone de un territorio exclusivo de:
108,7 km-2
Información real del Parque del Serengueti (NGM, diciembre 1999, edición española) indica que su población de guepardos es de 250 individuos que viven en territorios solapados de unos 800 km2 (diferentes individuos comparten gran parte de su territorio y se dispersan para minimizar su interacción con leones y con hienas). Aunque la realidad es mucho más compleja, vemos cómo los cálculos energéticos que hemos realizado nos permiten caracterizar de manera bastante fiable la estructura de los ecosistemas. En cambio, los modelos poblacionales, basados simplemente en tasas de nacimiento y muerte, suelen funcionar peor que las aproximaciones energéticas.
Ejercicio 4
La gaviota argéntea es una especie que se ha adaptado perfectamente a la convivencia con el hombre. La naturaleza antropófila de esta especie y de otras gaviotas semejantes queda demostrada al observar las explosiones demográficas que han experimentado sus poblaciones tanto en Europa como en Estados Unidos durante el siglo XX. La población hispanofrancesa mediterránea, por ejemplo, ha pasado de las 9.000 parejas a principios de los años sesenta a 31.000 en los ochenta.
Las explosiones demográficas de una especie suelen ser debidas a un incremento en la disponibilidad de recursos, a una facilitación de la reproducción y/o a la reducción (o ausencia) de la presión de los depredadores (sensu lato). En el caso de la gaviota argéntea –y de otras gaviotas en general- las causas citadas por los expertos han sido el uso por parte de estas especies de vertederos y de rechazos de pesca como fuente alimentaria y la ausencia de predación sobre adultos, pollos o huevos (ha desaparecido la presión natural y humana sobre las colonias de cría).
También según los expertos, este aumento poblacional ha venido provocando problemas al hombre de tipo económico y sanitario, como la reducción de la rentabilidad de los cultivos marinos y de las salinas, problemas higiénicos en reservas de abastecimiento de agua potable, riesgo de accidente en aeropuertos, molestias en asentamientos humanos, eliminación competitiva de otras aves marinas y alteración de la vegetación y suelos de las áreas de cría.
Ante tales problemas, muchos países se han planteado frenar esta explosión demográfica. En los Países Bajos primero se aplicó el sistema de envenenamiento de adultos, pero la opinión pública se opuso porque se eliminaban también individuos de otras especies, algunas de ellas protegidas. Luego probaron retirando huevos de las colonias, pero las gaviotas respondieron realizando puestas de sustitución y buscando áreas de cría más inaccesibles. En Alemania se pinchaban los huevos para eliminar los embriones sin provocar una nueva puesta. Pero el resultado fue que en muchas ocasiones los pollos nacían igualmente y como mucho resultaban lisiados. El siguiente paso consistió en sustituir los huevos por otros artificiales que eran incubados normalmente. Esta solución, aunque efectiva y aplicada en todas las costas del Mar del Norte, era muy costosa en términos económicos y de recursos humanos. El método más utilizado actualmente, y de aplicación en las Islas Medas, consiste en la eliminación controlada de adultos por envenenamiento en el nido durante la época de cría con lo que también se echa a perder la puesta. Esta técnica también está bajo revisión, pues parece causar la fragmentación de las colonias, con lo cual el control poblacional se complica en años sucesivos.
La política actual pretende continuar con las operaciones de control intentando también reducir las fuentes de alimento para las gaviotas (reducción de vertederos por ejemplo). Esta aproximación, sin dejar de ser correcta, no deja de ser insuficiente y adolece de cierta falta de planteamientos ecológicos.
La cuestión real es que la actividad humana en general crea una serie de oportunidades ecológicas que ciertas especies han sabido aprovechar. Su autoecología y comportamiento las predispone para beneficiarse de estas oportunidades. Todas aquellas especies con amplio espectro alimentario y cuyos mecanismos de control poblacional natural hayan desaparecido, son buenas candidatas para convertirse en acompañantes de la especie humana. En este sentido, las gaviotas estaban perfectamente preparadas para obtener el papel que ahora desempeñan como "detritívoros" de la sociedad humana. No podremos dejar de producir residuos orgánicos de algún tipo y aunque cambiemos su tratamiento y/o deposición, las gaviotas se podrán adaptar a estas nuevas prácticas. Hemos creado con ellas un escenario coevolutivo con elevada tasa de cambio, pues la mayoría de las adaptaciones mutuas son de tipo cultural.
Probablemente tendremos que aceptar la regulación de las poblaciones de gaviotas como algo habitual en nuestras relaciones mutuas, tal como lo hemos aceptado con las cucarachas, ratas, ratones, palomas y otras especies antropófilas.
En todo caso, este control poblacional debe ser inteligente. Hasta ahora se ha tendido a controlar los grandes núcleos poblacionales –como la colonia de Islas Medas- en respuesta a problemas locales. Evidentemente, la expansión no se ha frenado. Las gaviotas son innovadoras, son capaces de ampliar su abanico de recursos y de criar en zonas que se consideraban inadecuadas para ellas. Como resultado se han ido extendiendo fuera de su área de distribución potencial. Es este sistema de colonias, que funciona como nuevo foco de dispersión, el que da lugar al crecimiento observado. Una nueva colonia en un lugar inesperado no es sólo un nuevo foco poblacional, sino – y lo que es más grave todavía- un foco de la innovación, que ha permitido su asentamiento y que puede ser transmitida al resto de la población. Es un sistema de colonización tipo epidémico, el que se ha postulado que tendrá la futura colonización espacial.
Para luchar contra esta estrategia expansiva, sería conveniente caracterizar con precisión la situación actual de la población de gaviotas y censar sus colonias. Habría que atacar principalmente los focos secundarios más activos (aquellos que presenten la mayor tasa de dispersión y formación de nuevas colonias) y/o los más innovadores (aquellos que aprovechen nuevos recursos o que nidifiquen en un lugar imprevisto o de una manera insospechada). Aunque el control de los focos principales no se debe descuidar (sobre todo por los efectos nocivos locales alrededor del foco), atacar focos secundarios sería más efectivo. En estas colonias menores, la erradicación podría y debería ser completa, algo imposible en un gran núcleo de población. Con ello se conseguiría paulatinamente que las poblaciones se fuesen retrayendo sobre sus núcleos originales, lo que a su vez facilitaría las labores de control a realizar con posterioridad.
Ejercicio 5
La respuesta que os ofrecemos para este ejercicio va a ser un poco más extensa de lo habitual. El análisis de la pregunta propuesta lo vamos a realizar aplicando técnicas de investigación idénticas a las que se aplicarían en un estudio formal. Os mostraremos algunas de las técnicas estadísticas más habituales en ecología y os mostraremos cómo se puede extraer información de los datos mediante su uso.
El problema básico de este ejercicio es la definición del bienestar. La tasa de natalidad es una variable medida objetivamente, de la que se pueden obtener datos fiables. El bienestar es, en cambio, una variable influenciada por aspectos económicos, sociales y culturales, cuya definición tiene un carácter muy subjetivo. De hecho, se la considera sinónimo de nivel de vida, aunque este concepto es en su definición tan relativo como el de bienestar.
Podríamos definir el bienestar de un estado como el grado medio de satisfacción de las necesidades de sus ciudadanos. Diferentes estados tienen diferentes culturas y situaciones, a las que corresponden diferentes necesidades y distintas maneras de satisfacerlas. Estamos ante una medida que, tanto en valor absoluto como en escala relativa, es diversa y dependiente del contexto. Por ejemplo, el nivel de satisfacción de sus necesidades en una sociedad humana cazadora-recolectora aislada y fiel a sus tradiciones, puede ser mucho más elevado que el de un ciudadano medio occidental desbordado por el consumismo.
A pesar de todo, no hay que pecar de ingenuo y olvidar que la globalización económica que caracteriza nuestra época provoca una homogeneización sociocultural a escala planetaria que proporciona una escala global de bienestar. Puesto que el modelo económico y la cultura dominante corresponden al capitalismo de libre mercado occidental, es lógico que su modelo de bienestar sea el que podemos considerar "universal". Cuanto más se adapte un estado (de manera voluntaria o forzosa) al sistema económico global y cuanto más se componga su población de ciudadanos-consumidores, más se asemejará su concepto de bienestar al que hemos postulado como global.
Habitualmente se han utilizado parámetros puramente económicos para comparar el nivel de bienestar de ciudadanos de diferentes estados. La renta per capita ha sido y es la más utilizada de estas medidas. Pero, para ser consecuentes con lo dicho anteriormente, no deberíamos conformarnos con una medida del bienestar puramente económica.
Se podría pensar que una buena medida de bienestar sería el grado de satisfacción de sus necesidades que considera tener cada individuo. En contextos sociales con manipulación o aislamiento informativo, chauvinistas, ultranacionalistas y/o con individuos críticamente inactivos, el resultado estaría totalmente sesgado hacia la sobrevaloración del bienestar o, simplemente, perdería su carácter global. En estados en vías de desarrollo, la ilusión de los paraísos occidentales –motor impulsor en muchos casos de su fuerte emigración -, produciría entre sus ciudadanos una valoración a la baja de su propio bienestar.
Otra opción podría consistir en la búsqueda de medidas indirectas que reflejen ese grado de satisfacción de las necesidades. En el extremo de los países más desarrollados, la proporción de tiempo o de recursos dedicados al ocio sensu lato (cultura, descanso, actividades solidarias, etc.) podría ser una buena estima indirecta del bienestar, aunque este concepto de ocio es todavía demasiado diverso dentro del mundo occidental como para ser generalizable. En cambio, en los países de rentas medias o bajas, la tasa de emigración económica podría ser una buena estima de la insatisfacción de los ciudadanos. La imposibilidad de separar entre la emigración por motivos económicos y por cuestiones sociopolíticas, la ya comentada falsa creencia en paraísos exteriores y el efecto imán que ejercen ciertos países industrializados cercanos o accesibles a algunas de las zonas subdesarrolladas, distorsionan esta medida y la invalidan completamente.
En este ejercicio se ha optado por una opción más pragmática. Se ha desarrollado un índice empírico de bienestar a partir de la información disponible aplicando técnicas estadísticas multivariantes de uso habitual en estudios ecológicos.
El primer problema consistió en localizar información asequible y de suficiente calidad. Actualmente existen diversas bases de datos factuales y conceptuales que contienen registros para cada estado, con información más o menos elaborada de tipo poblacional, económico, social, sanitario, cultural, ambiental y/o energético. La calidad de la información de estas bases de datos es directamente proporcional a su coste y muchas de ellas, previo contrato o compra, son accesibles electrónicamente (on line, internet, CDROM, etc.). Sin duda, una de las bases de datos más completa es la que desde hace años viene compilando el Departamento de Economía Internacional del Banco Mundial. Esta base de datos denominada World Development Indicators (WDI), contiene, como su nombre indica, múltiples índices económicos de desarrollo para unos 130 estados con población superior al millón de habitantes. Puesto que esta base de datos se utiliza para elaborar un informe periódico sobre el nivel de desarrollo económico mundial, también contiene un gran número de variables no económicas que se utilizan para discutir la evolución de los indicadores de desarrollo. Esta base de datos se puede conseguir a través de la página web del WDI en el Banco Mundial (http://www.worldbank.org).
De las 128 variables y 130 estados que componen la WDI, se conservaron inicialmente 123 y 59, respectivamente, excluyendo aquellas variables medidas en pocos países y aquellos estados de los que había poca información disponible. La mayoría de las variables permitían estudiar la evolución temporal al contener valores medidos en al menos dos años diferentes, habitualmente el primero en la década de los ochenta y el segundo en los noventa.
Para generar un índice de bienestar y estudiar su evolución se escogieron una serie de variables procurando que hubiera el mínimo de valores perdidos, que representaran los diferentes aspectos que pueden incidir en el bienestar (económia-producción, salud-alimentación, educación, energía y población) y que fuesen comparables entre países con niveles de renta muy diferentes. Basándonos en estos criterios, se seleccionaron las siguientes variables:
- Economía y producción:
GDP (Gross Domestic Product per capita, en $ constantes). El producto interior bruto per capita, mide la contribución individual a la producción total de bienes y servicios en un determinado estado. De hecho, mide la capacidad de creación de riqueza de un estado dividida por su número de habitantes. No necesariamente corresponde con la capacidad media de creación de riqueza de cada individuo, pues no tiene en cuenta las desigualdades económicas e incluye las riquezas creadas a partir de materias primas y productos explotados por multinacionales.
PPP (Purchasing Power Parity, en $ equivalentes). La paridad del poder adquisitivo, mide el número de dólares equivalentes que necesitan los ciudadanos en su estado para poder comprar los mismos bienes y servicios que costarían 100$ en EEUU. Es una medida comparativa de precios y de la capacidad de compra, factores que están directamente relacionados.
- Energía:
CE (Consumo de Energía per capita, en kg equivalentes de petróleo). Es simplemente el consumo energético medio por individuo. Niveles de vida elevados suelen comportar elevados consumos energéticos aunque menor eficiencia en el aprovechamiento energético.
- Salud y alimentación:
EV (Esperanza de vida, en años). Es el número medio de años que vive un ciudadano de un país determinado. Variable muy relacionada con la calidad sanitaria.
M<5 (Mortalidad infantil, en número de muertos por cada 1.000 nacidos vivos). Se considera para el cálculo sólo la población infantil menor de cinco años. Esta variable se relaciona directamente tanto con el nivel sanitario de un estado, como con su nivel nutricional.
GG (Grano para el consumo del Ganado, en %). Se calcula qué porcentaje de productos agrícolas producidos se dedica a la alimentación del ganado. Es una variable que indirectamente da mucha información, ya que por ejemplo, cuando es elevada, indica excedentes agrarios y diversidad en la dieta. En el caso de estados cuyo sector primario esté en manos de multinacionales, enfocado al monocultivo o a la ganadería de exportación, pueden resultar valores elevados de GG no necesariamente relacionados con un buen nivel de bienestar.
- Población:
PU (Población Urbana, en %). Indica qué parte de la población de un estado reside en áreas urbanas. Aún es un indicador de nivel de vida, pero probablemente invierta su sentido en el futuro.
De los 59 estados conservados, en 39 se disponía de datos para todas las variables. Se construyó una matriz de datos con los valores de las 7 variables en los 39 estados para elaborar un índice de bienestar. Para ello se aplicó un análisis de componentes principales, ACP, una técnica estadística que permite generar nuevas variables, las llamadas componentes principales, que recogen la mayor parte de la información que poseen las variables que hemos introducido en el análisis. El resultado se muestra en la figura siguiente, donde además se han separado los países según su nivel de renta siguiendo la clasificación propuesta por el Banco Mundial:

La primera componente principal (eje horizontal) explica la mayor parte de la variabilidad de los datos originales –un 82,38%- y separa perfectamente los países en función de su renta (gráfico pequeño). De hecho, esta nueva variable la vamos a considerar desde ahora como el índice de bienestar que estábamos buscando. Se ajusta bastante a lo que esperábamos, pues todas las variables originales, excepto la mortalidad infantil, se relacionan positivamente con ella (como indican las flechas). Valores positivos del índice de bienestar implican valores elevados del GDP, CE, PPP, GG, PU y EV y valores bajos de M<5. A valores negativos del índice, en cambio, le corresponden altas mortalidades infantiles, reducida esperanza de vida, bajo consumo energético, menor población urbana, valores bajos del GDP y de la PPP y menor producción de cereales dedicada a la alimentación del ganado. Por lo tanto, este índice empírico de bienestar recoge diferencias de renta entre estados, que sin duda están directamente relacionadas con la calidad de vida (como vemos por la elevada correlación entre las variables puramente económicas y el resto). No es un gran descubrimiento, simplemente es un índice sintético bastante lógico cuya principal virtud es que es más robusto, ante las particularidades de cada estado, que las variables originales.
En este momento estamos en disposición de responder a la primera pregunta: ¿ha variado el nivel de bienestar? Revisando la figura parece evidente que ha habido un incremento general del bienestar entre los años ochenta y noventa. Este incremento queda confirmado en la siguiente tabla, donde se aprecia que hay diferencias significativas entre las medias para los dos momentos estudiados y que son siempre mayores en la década de los noventa que en la de los ochenta.
Tabla. Comparaciones entre los valores medios del índice de bienestar en dos décadas diferentes para el conjunto de estados estudiados y por grupos de nivel de renta. Se ha realizado el test-t de diferencias entre medias, H0: m
1 = m
2. Todas las diferencias son significativas (p(tST) < a
) para un nivel de confianza a
= 0.001