Neurociencia cognitiva avanzada

  • Diego Redolar Ripoll

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Introducción

El auge de la neurociencia cognitiva
La neurociencia cognitiva se ha constituido como un campo científico reciente germinado a partir de la aproximación de dos disciplinas que inicialmente habían llevado itinerarios muy alejados: la psicología cognitiva, que estudia las funciones mentales superiores, y la neurociencia, que estudia el sistema nervioso que las sustenta. A pesar de que cada una de estas disciplinas ha contado con tradiciones separadas y con una historia previa singular, en los últimos años se ha realizado un gran esfuerzo por posibilitar su convergencia.
La perspectiva y la orientación implementadas en la neurociencia cognitiva no son únicamente el resultado de la adición de ambas disciplinas, sino que van más allá. En los últimos años, los avances tecnológicos han posibilitado contar con diferentes técnicas –como la neuroimagen y las técnicas de estimulación cerebral no invasiva, entre otras– que han permitido profundizar en la comprensión de las funciones mentales y en su vinculación con los sistemas neurales subyacentes.
La relación entre cerebro y mente es una de las cuestiones de gran calado filosófico que se han planteado a lo largo de la adquisición del conocimiento humano, y se ha constituido como uno de los retos de mayor envergadura y trascendencia. ¿Cómo es posible que de un conjunto ordenado de células con determinadas propiedades electrofisiológicas e inmersas en complejos procesos de comunicación química pueda emerger un estado mental? La neurociencia cognitiva, utilizando el método científico, está intentando contribuir a la comprensión de dicha relación. Para ello, este nuevo campo científico se centra en el estudio del funcionamiento cerebral desde una perspectiva dilatada y abierta, abordando diferentes planos de análisis, desde los aspectos moleculares y celulares hasta la comprensión de funciones mentales superiores como el lenguaje o la memoria, entre otras. Al respecto, la revolución de la neurociencia cognitiva se inició cuando la comunidad científica se dio cuenta de que para discernir el funcionamiento del cerebro necesitaba un posicionamiento multidisciplinar, lo que requería conocimientos sobre infinidad de hechos, desde la estructura de una molécula de acetilcolina hasta la razón por la que el perro de Pavlov segregaba saliva cuando sonaba la campana. Por este motivo, incidiendo en dichos planos de análisis, hoy en día la neurociencia cognitiva intenta dar una respuesta a cómo el cerebro recibe, integra y procesa la información y envía diferentes señales para regular múltiples funciones en el organismo, desde la puesta en marcha de la propia conducta hasta la regulación de distintos mecanismos homeostáticos y de los sistemas endocrino e inmunitario. Asimismo, atendiendo a los niveles más complejos de análisis, se intenta explicar cómo el sistema nervioso no solo establece un puente de unión entre la información proveniente del medio y la respuesta que el organismo realiza para adecuarse a las demandas cambiantes del entorno, sino que convierte a los seres humanos en lo que son, subyace a sus emociones, a la resolución de problemas, a la inteligencia, al pensamiento, y a capacidades tan humanas como el lenguaje, la atención o los mecanismos de aprendizaje y memoria.
Teniendo presente el objeto de estudio de la neurociencia cognitiva y las perspectivas de análisis que utiliza, no es extraño que la investigación llevada a cabo en el seno de este campo científico llame la atención de la sociedad. La comprensión del modo como el cerebro permite que los seres humanos tengan conciencia de sí mismos y –a su vez– puedan posicionarse en el lugar de otros, y el conocimiento de las bases que posibilitan que uno sea capaz de hablar, comunicarse y almacenar la información son aspectos que atraen el foco de interés de muchas personas. En los últimos años, el descubrimiento de la base material de la actividad mental de orden superior y la profundización en el conocimiento de esta han suscitado un gran interés en diferentes ámbitos, por ejemplo, en el caso de los medios de comunicación.
La importancia internacional de esta disciplina queda reflejada no solo por el notable incremento, en las últimas dos décadas, de publicaciones científicas en revistas especializadas, sino también porque resulta difícil encontrar departamentos de psicología, medicina y biología en los que no existan líneas de investigación que estén relacionadas con la neurociencia cognitiva, en una tentativa de análisis de las bases neurales y fisiológicas de las funciones mentales superiores. Este interés por el abordaje neurocientífico de los procesos cognitivos también se ha ido desarrollando últimamente en España y en otros países de habla hispana, hecho que se está poniendo de manifiesto en el aumento creciente de publicaciones por parte de diferentes investigadores españoles en las revistas internacionales más prestigiosas de neurociencia cognitiva. No obstante, hasta hace unos años, la conexión entre neurociencia, procesos cognitivos y estudios universitarios era un tema de pendiente resolución en el sistema educativo español, contrariamente a lo que sucedía en países de habla anglosajona, en los que la neurociencia cognitiva se estaba constituyendo como materia básica en diferentes titulaciones. Afortunadamente, gracias a la implementación del Espacio Europeo de Enseñanza Superior y al Sistema de Garantía Interna de Calidad en las instituciones universitarias, el panorama ha cambiado por completo. De este modo, la neurociencia cognitiva está siendo materia fundamental en diferentes titulaciones de España, implementada en estudios tanto de grado como de posgrado. Asimismo, son varios los másteres universitarios focalizados exclusivamente en el ámbito de la neurociencia cognitiva. Todo ello abre un panorama prometedor del estado actual de la enseñanza de neurociencia cognitiva.
La neurociencia cognitiva se ha constituido como una disciplina reciente germinada a partir de la aproximación de dos disciplinas que inicialmente habían llevado itinerarios muy alejados: la psicología cognitiva, que estudia las funciones mentales superiores (tal como veremos posteriormente), y la neurociencia, que estudia el sistema nervioso que las sustenta. A pesar de que cada una de estas disciplinas ha contado con tradiciones separadas y con una historia previa singular, en los últimos años se ha realizado un gran esfuerzo por posibilitar su convergencia. La perspectiva y la orientación implementadas en la neurociencia cognitiva no son únicamente el resultado de la adición de ambas disciplinas, sino que van más allá. En los últimos años, los avances tecnológicos han posibilitado contar con diferentes técnicas –como la neuroimagen y las técnicas de estimulación cerebral no invasiva, entre otras– que han permitido profundizar en la comprensión de las funciones mentales y en su vinculación con los sistemas neurales subyacentes.

Objetivos

  1. Identificar el emplazamiento de la neurociencia cognitiva con relación a la explicación de la conducta y de la cognición en términos biológicos.

  2. Delimitar una primera aproximación a las bases ecológicas de la conducta.

  3. Reconocer por qué la evolución es relevante para la conducta humana.

  4. Describir los principales niveles de análisis de la neurociencia cognitiva.

  5. Definir el problema principal en la relación mente-cerebro.

  6. Describir los diferentes tipos de corteza cerebral desde la citoarquitectura y la filogenética.

  7. Entender la anatomía de la formación hipocampal y sus principales implicaciones funcionales.

  8. Conocer la organización de la corteza sensorial primaria y los principales mecanismos de reorganización.

  9. Analizar la representación y la organización de las áreas de asociación sensorial.

  10. Entender cómo se organiza la corteza cerebral para el control motor.

  11. Conocer las subdivisiones de la corteza frontal y analizar sus diferentes funciones.

  12. Conocer la organización anatómica y las principales conexiones de las áreas prefrontales.

  13. Analizar las principales áreas de asociación parietal y temporal.

  14. Familiarizarse con la conectividad cortical.

1.La conducta y la cognición como objeto de estudio de la neurociencia cognitiva

En la introducción veíamos que la neurociencia cognitiva intenta dar una respuesta a cómo el cerebro recibe, integra y procesa la información y envía diferentes señales para regular múltiples funciones en el organismo, desde la puesta en marcha de la propia conducta hasta la génesis de aquello que convierte a los seres humanos en lo que son, subyace a sus emociones, a la resolución de problemas, a la inteligencia, al pensamiento, y a capacidades tan humanas como el lenguaje, la atención o los mecanismos de aprendizaje y memoria.
Ahora bien, ¿qué entendemos por conducta? Desde la perspectiva de la ecología conductual, podemos definir una conducta como una acción que se pone en marcha en respuesta a estímulos que se perciben del medio ambiente. Aunque muchos organismos responden de alguna manera a las señales procedentes del hábitat en el que viven, especialmente los vertebrados, los moluscos y los artrópodos –con sus sofisticados sistemas nerviosos y musculo-esqueléticos– son aquellos animales que perciben las señales, las procesan de rápidamente y pueden responder a un amplio rango de estímulos ambientales. Que diferentes organismos respondan mediante un conjunto de acciones que dependen en última instancia del sistema nervioso muestra la relación filogenética existente entre ellos.
Adaptación, homeostasis y selección natural
La adaptación se refiere al proceso biológico que incrementa la eficacia biológica (o capacidad de un organismo para producir descendencia viable, en inglés fitness) de un organismo en un medio ambiente específico, o dicho de otro modo se trataría del proceso biológico que experimenta al tratar de acomodarse a las condiciones del medio. No obstante, el medio ambiente no es estático, sino que sus condiciones pueden ir cambiando en el tiempo y en el espacio. Por este motivo, para que un organismo pueda adaptarse a un medio que presenta variaciones diversas, tiene que contar con los mecanismos que le permitan dicha adaptación o, en su defecto, deberá migrar a otro entorno diferente en el que pueda adaptarse sin dificultades. Un ejemplo de cambios en los organismos en respuesta a las variaciones en el medio ambiente lo constituyen los mecanismos de regulación fisiológicos (algunos de los cuales estudiaremos en apartados posteriores). Los organismos responden a las variaciones del medio con el objetivo de mantener las condiciones internas dentro de un rango apropiado para un funcionamiento óptimo. Frente a los cambios del entorno, los organismos mantienen sus estados físicos y químicos internos constantes, dentro de un rango tolerable, en lo que denominamos homeostasis.
Teniendo presente que podemos definir la homeostasis como la estabilidad en las condiciones químicas y físicas en las células, tejidos y órganos de un animal, muchas de las estructuras y procesos que observamos en el ser humano o en otros animales los podríamos interpretar como mecanismos de mantenimiento de la homeostasis. Para alcanzar ese estado de estabilidad, el ser humano cuenta con sistemas de regulación que monitorizan las condiciones internas, como, por ejemplo, la cantidad de glucosa en sangre, la temperatura o la presión arterial (componente sensor), que evalúan si los valores de estas condiciones están dentro del rango tolerable para el buen funcionamiento del organismo (componente integrador) y, en el caso de necesitarlo, que corrigen los niveles para que estén dentro del rango tolerable (componente efector). Normalmente, los sistemas homeostáticos suelen utilizar mecanismos de retroalimentación negativa, de modo que cuando, por ejemplo, se da una disminución de los niveles de glucosa en sangre, detectores sensibles a la glucosa del hígado y del cerebro encienden las alarmas para que se inicie la conducta de ingesta y se puedan restablecer los niveles de glucosa. Es decir, detectamos la disminución de glucosa (sensor), se integra la información en el cerebro (integrador) y se inicia la conducta de comer (efector). Para entenderlo mejor, vamos a poner otro ejemplo, el de la temperatura corporal (figura 1).
Figura 1
El ser humano cuenta en su cuerpo con un conjunto de receptores (sensor) que informan de la temperatura a la que se encuentra la piel o incluso la temperatura a la que se encuentra la sangre. Esta información se integra en diferentes núcleos del hipotálamo (integrador). Si la temperatura corporal ha aumentado y se encuentra por encima del punto de ajuste, el hipotálamo pone en marcha un conjunto de respuestas conductuales y fisiológicas que modificarán la temperatura mediante un sistema de retroalimentación negativa (efector). De este modo, por ejemplo, el hipotálamo hace que los vasos sanguíneos que se encuentran cerca de la piel se dilaten, lo cual aumenta el flujo sanguíneo y posibilita una pérdida de calor a través de la piel. El hipotálamo también estimula los centros de la respiración para inducir la aparición de jadeos que conllevan a una pérdida de calor. Asimismo, el hipotálamo estimula las glándulas sudoríparas para producir sudor y que la evaporación resultante genere una pérdida de calor a través de la piel. Lo mismo ocurrirá si la temperatura ha disminuido y se encuentra por debajo del punto de ajuste. En este caso, el hipotálamo hace que los vasos sanguíneos que se encuentran cerca de la piel se contraigan, lo cual disminuye el flujo sanguíneo y evita la pérdida de calor a través de la superficie de la piel. Al reducir la cantidad de sangre que va hacia la superficie de la piel se evita su enfriamiento. También se produce una erección del vello; esto provoca que el aire quede atrapado entre los pelos y se forme una capa aislante que evita la pérdida de calor. El hipotálamo estimula un aumento de la actividad muscular que está generada por los temblores al tiritar. Por último, se liberan un conjunto de señales químicas que llegan a las células para estimular la respiración celular y la producción de calor.
El ser humano cuenta en su cuerpo con un conjunto de receptores (sensor) que informan de la temperatura a la que se encuentra la piel o incluso la temperatura a la que se encuentra la sangre. Esta información se integra en diferentes núcleos del hipotálamo (integrador). Si la temperatura corporal ha aumentado y se encuentra por encima del punto de ajuste, el hipotálamo pone en marcha un conjunto de respuestas conductuales y fisiológicas que modificarán la temperatura mediante un sistema de retroalimentación negativa (efector). De este modo, por ejemplo, el hipotálamo hace que los vasos sanguíneos que se encuentran cerca de la piel se dilaten, lo cual aumenta el flujo sanguíneo y posibilita una pérdida de calor a través de la piel. El hipotálamo también estimula los centros de la respiración para inducir la aparición de jadeos que conllevan a una pérdida de calor. Asimismo, el hipotálamo estimula las glándulas sudoríparas para producir sudor y que la evaporación resultante genere una pérdida de calor a través de la piel. Lo mismo ocurrirá si la temperatura ha disminuido y se encuentra por debajo del punto de ajuste. En este caso, el hipotálamo hace que los vasos sanguíneos que se encuentran cerca de la piel se contraigan, lo cual disminuye el flujo sanguíneo y evita la pérdida de calor a través de la superficie de la piel. Al reducir la cantidad de sangre que va hacia la superficie de la piel se evita su enfriamiento. También se produce una erección del vello; esto provoca que el aire quede atrapado entre los pelos y se forme una capa aislante que evita la pérdida de calor. El hipotálamo estimula un aumento de la actividad muscular que está generada por los temblores al tiritar. Por último, se liberan un conjunto de señales químicas que llegan a las células para estimular la respiración celular y la producción de calor.
Las características de estructura y función que acomodan un organismo a las condiciones del medio en el que habita se denominan adaptaciones. Estas pueden ser de índole diversa. Por ejemplo, un organismo puede adaptarse a diferentes factores abióticos vinculados con el clima, el agua y el suelo. También la adaptación al medio estará relacionada con la capacidad del organismo para obtener nutrientes de una manera efectiva, para escapar y protegerse de los depredadores y parásitos e, incluso, para encontrar pareja con la que reproducirse.
Una de las características que ha proporcionado a los animales una buena capacidad de adaptación es contar con mecanismos que les permitan detectar los estímulos importantes del entorno, procesar dicha información eficazmente y responder al medio ambiente de una manera flexible. Es aquí donde los sistemas sensoriales, el procesamiento cognitivo de la información y los mecanismos de respuesta cobran una gran importancia.
Entender cómo los organismos responden a estímulos concretos del medio ambiente es un importante desafío de la ecología conductual.
En el marco de la selección natural, no todas las características para la adaptación dependen exclusivamente del organismo, sino que muchas dependen de la interacción con otros organismos. De este modo, el patrón de adaptación de un individuo puede comportar la vida en el seno de sociedades o grupos más o menos complejos. Para obtener nutrientes de una manera efectiva, para escapar y protegerse de los depredadores y parásitos y para encontrar pareja con la que reproducirse, los individuos de una especie tienen que interactuar entre sí e incluso con individuos de otras especies. Es aquí donde la comunicación cobra un papel de cardinal importancia. En este sentido, la comunicación es un proceso social en el que una señal procedente de un individuo (emisor) modifica la conducta de otro individuo (receptor). El tipo de señal (sonidos, olores, señales visuales, etc.) utilizado por un organismo para comunicarse con otros depende en gran parte del hábitat en el que viva. Podemos decir, en definitiva, que la habilidad para comunicarse de manera eficiente aumenta la capacidad de adaptación al medio de un organismo.
El marcado ajuste entre medio ambiente y organismos procede de un principio básico de los sistemas biológicos: la selección natural. Los organismos que se adaptan correctamente al medio ambiente sobreviven y pueden reproducirse, con lo que transmitirán a su descendencia los rasgos que les han posibilitado dicha adaptación al medio y sean hereditarios.
La selección natural ha ido modelando paulatinamente a lo largo de la filogenia diferentes aspectos relacionados con el sistema nervioso, como el número de neuronas de la corteza cerebral, el número de contactos sinápticos, la velocidad de conducción del potencial de acción y la especialización estructural y funcional de diferentes regiones encefálicas (tal como se estudiará con mayor detenimiento en apartados posteriores). La flexibilidad cognitiva y conductual para responder de manea adaptativa a los requisitos de un medio ambiente cambiante se ha desarrollado de forma paralela y ha abierto múltiples vías filogenéticas, una de las cuales ha conducido al ser humano y es la que en este momento de la historia evolutiva demarca el límite de dicha capacidad.
En definitiva, desde la perspectiva de la ecología conductual, una conducta se define como una acción que se pone en marcha en respuesta a estímulos que se perciben del medio ambiente, incrementando la capacidad de un organismo para producir descendencia viable y, por lo tanto, incrementado su eficiencia biológica. Existe un tipo de conducta que parece contradecir esta definición: la conducta altruista. El altruismo representa un coste para la eficacia biológica del individuo que muestra la conducta (disminuye su capacidad de tener descendencia) y un beneficio para la eficacia biológica del individuo receptor de dicha conducta (aumenta su capacidad de tener descendencia). En este sentido, los alelos de genes “egoístas” tendrán una mayor frecuencia, en tanto que los individuos que no muestran las conductas altruistas serán los que tengan más descendencia viable y, por lo tanto, transmitan sus genes. No obstante, en la naturaleza el altruismo ocurre como un comportamiento flexible que depende de distintos factores y condiciones, y que aparece en una gran variedad de especies que viven en grupos sociales. ¿Cómo es posible que tenga lugar este tipo de conductas, si la selección natural operará para que los alelos altruistas no se seleccionen? Esta es una cuestión bastante compleja, pero de entrada hemos de tener presente que así como obtener nutrientes de una manera efectiva, escapar y protegerse de los depredadores y parásitos, encontrar pareja para reproducirse o comunicarse con otros individuos son conductas que implican esfuerzo y que conllevan unas ganancias, ayudar a los otros también presenta un coste y un beneficio que el individuo tiene que sopesar.
Para la ecología conductual resulta de crítica importancia partir de la premisa de que para poder explicar la conducta son complementarias y necesarias las aproximaciones mecánica y evolutiva (o de causación próxima y fundamental, respectivamente). Desde la aproximación mecánica se intenta explicar cómo sucede la conducta en términos genéticos, neuroendocrinos e incluso en relación con los mecanismos musculo-esqueléticos implicados, mientras que desde la aproximación evolutiva interesa explicar por qué sucede una conducta en función de sus consecuencias evolutivas y de su historia.
Las conductas pueden variar en relación con la flexibilidad que presentan, de modo que en un polo del rango tendríamos las pautas de acción fija, que serían patrones conductuales estereotipados y altamente inflexibles, y en el extremo opuesto conductas altamente flexibles y condicionales a otros factores como, por ejemplo, el estado emocional, las circunstancias en las que se produce, la educación, etc. Por otro lado, las conductas pueden variar en cuánto dependen del aprendizaje. En un extremo tendríamos las conductas que dependen mayoritariamente del aprendizaje y, por lo tanto, los cambios en ellas son el resultado de las experiencias concretas que tenga un individuo. En el otro extremo, se ubicarán las conductas innatas heredadas, que no requieren aprendizaje. Por norma general, las conductas que son inflexibles y estereotipadas suelen ser innatas, mientras que aquellas que presenta una gran flexibilidad suelen ser aprendidas.
A veces los estudiantes preguntan
¿Es cierto que cuando estamos en el cine concentrados viendo una película de terror y alguien nos da un susto por la espalda, la respuesta de sobresalto que llevamos a cabo (y que puede hacer que desperdiciemos las palomitas que estamos degustando) es un comportamiento innato? En el caso del ejemplo, un estímulo simple (que alguien nos toque la espalda en una situación de oscuridad) desencadena una respuesta de sobresalto. Dicha respuesta desempeña una función adaptativa importante, dado que puede posibilitarnos que nos alejemos de una posible amenaza para nuestra supervivencia (a pesar de que en este ejemplo, nuestra integridad no correría peligro alguno). Un comportamiento innato nos viene dado (es heredado) y apenas muestra variaciones derivadas de la idiosincrasia del individuo o del aprendizaje. De todos modos, hay que tener presente que las diferencias individuales y situacionales pueden modular la expresión de este tipo de conductas. Por ejemplo, en el caso planteado puede haber personas más reactivas que cuando reciban el susto tengan una gran respuesta de sobresalto y tiren las palomitas al espectador situado en la butaca de delante. Por otro lado, nos podemos encontrar con una persona menos reactiva, en la que la respuesta de sobresalto sea pequeña, de manera que las palomitas sigan en su sitio. Asimismo, la situación también puede configurar la intensidad de la respuesta. No es lo mismo que estemos viendo una película de terror y nos den un susto, que la película que estemos visionando sea una comedia romántica. En el primer caso, seguramente la respuesta de sobresalto será más marcada.
Las explicaciones biológicas de la conducta se pueden clasificar en cinco categorías:

  • explicaciones fisiológicas,

  • explicaciones ontogenéticas,

  • explicaciones filogenéticas,

  • explicaciones evolutivas y

  • explicaciones funcionales.

La explicación fisiológica analiza los mecanismos por los que los estímulos del medio son percibidos, representados e integrados en el sistema nervioso para posibilitar el desarrollo de una conducta si fuera necesario. Este tipo de explicación vincula la conducta a la actividad del sistema nervioso e incluso también con otro sistema: el sistema endocrino. Este sistema está compuesto por un conjunto de órganos y células que secretan unas señales químicas, denominadas hormonas, que circulan a través de la sangre y de otros fluidos corporales para actuar sobre células diana que se encuentran a distancia. Las hormonas coordinan las actividades de las células para mantener la homeostasis, para responder a los cambios y demandas del medio ambiente y para posibilitar el desarrollo, el crecimiento y la reproducción. La mayoría de las hormonas son liberadas por células endocrinas, pero en algunas ocasiones son liberadas al torrente sanguíneo por neuronas. En este caso, se suelen denominar neurohormonas. El sistema nervioso y el sistema endocrino se encuentran estrechamente integrados. La información sobre las condiciones externas o internas al organismo es recogida por diferentes receptores de nuestro cuerpo y se envía al sistema nervioso, en donde se integra. Las neuronas liberan diversas señales neuroendocrinas que actúan sobre diferentes células del sistema endocrino. Por ello, las señales del sistema endocrino se liberan en respuesta a señales del sistema nervioso y, por otro lado, las señales del sistema endocrino modulan las señales que se transmiten en el sistema nervioso. Muchos autores consideran a los dos sistemas como un único, denominado sistema neuroendocrino, en tanto que la distinción entre ambos cada día está menos definida. Un aspecto importante que se debe tener en cuenta es que la relación entre el sistema neuroendocrino y la conducta es recíproca: el sistema neuroendocrino controla la conducta y esta altera el funcionamiento del primero. En este sentido, la neurociencia cognitiva no solo se centra en el estudio de cómo el sistema neuroendocrino produce la conducta, sino que también analiza cómo la conducta puede modificar diferentes aspectos del sistema neuroendocrino.
Un ejemplo de interacción entre sistema nervioso y sistema endocrino sería el de la respuesta de estrés. En general, podemos decir que en la respuesta de estrés tienen lugar cambios a corto plazo (cambios rápidos) y cambios que se sostienen en el tiempo, que implican la actuación coordinada de dos sistemas fundamentales, a saber, una parte del sistema nervioso periférico, denominada sistema nervioso autónomo, y el sistema neuroendocrino. El principal cometido del sistema nervioso autónomo es regular los órganos internos y ajustar su actividad frente a los cambios que tienen lugar en el medio. La respuesta autónoma en una situación de estrés provocará un aumento del riego sanguíneo en los órganos que necesitan responder con rapidez ante la situación estresante (como el corazón, los músculos o el cerebro) e inducirá una serie de cambios fisiológicos generales. Si el estrés se mantiene durante cierto tiempo, el sistema nervioso autónomo mantendrá una actividad elevada, lo que puede desencadenar varios efectos metabólicos y fisiológicos (figura 2).
Figura 2
Interacción de los sistemas neuroendocrino y autonómico en la respuesta al estrés. En respuesta a un agente estresante, las neuronas parvocelulares del núcleo paraventricular del hipotálamo sintetizan la hormona liberadora de corticotropina (CRH). Esta última es liberada junto con la arginina vasopresina (AVP) en la sangre (eminencia media), lo que produce la secreción en la circulación sanguínea de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) por parte de las células secretoras de la hipófisis anterior. La ACTH activa la captación de glucosa en los músculos y estimula la secreción de glucocorticoides en la corteza de la glándula adrenal. Los glucocorticoides facilitan la presencia de glucosa en los tejidos que la requieren para poner en marcha la respuesta más adaptativa. Por otro lado, en relación con el sistema autónomo, la activación del sistema nervioso simpático se inicia cuando la información hipotalámica llega a las células preganglionares simpáticas de la médula espinal, por medio del núcleo paraventricular del hipotálamo o, indirectamente, a través del núcleo del tracto solitario. Esta información llega a la cadena ganglionar simpática paravertebral, donde se localiza la sinapsis con las neuronas posganglionares. Estas últimas liberan noradrenalina en los diferentes órganos que inervan. Asimismo, las neuronas preganglionares simpáticas producen la activación directa de la médula de la glándula adrenal, estimulando la liberación de adrenalina al torrente circulatorio. Las sustancias secretadas por la acción del sistema nervioso simpático (noradrenalina y adrenalina) aumentan el flujo sanguíneo a los músculos y provocan que el glucógeno almacenado se convierta con rapidez en glucosa para ser utilizada. Los glucocorticoides liberados en la circulación sanguínea promueven la movilización de la energía almacenada y potencian los numerosos efectos mediados por el sistema nervioso simpático. El sistema nervioso simpático también inerva directamente la corteza de la glándula suprarrenal, participando en la regulación de la liberación de glucocorticoides. En definitiva, el eje HPA y el sistema simpático tienen acciones complementarias en todo el cuerpo, incluyendo la movilización de energía y el mantenimiento de la presión sanguínea durante el estrés.
Interacción de los sistemas neuroendocrino y autonómico en la respuesta al estrés. En respuesta a un agente estresante, las neuronas parvocelulares del núcleo paraventricular del hipotálamo sintetizan la hormona liberadora de corticotropina (CRH). Esta última es liberada junto con la arginina vasopresina (AVP) en la sangre (eminencia media), lo que produce la secreción en la circulación sanguínea de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) por parte de las células secretoras de la hipófisis anterior. La ACTH activa la captación de glucosa en los músculos y estimula la secreción de glucocorticoides en la corteza de la glándula adrenal. Los glucocorticoides facilitan la presencia de glucosa en los tejidos que la requieren para poner en marcha la respuesta más adaptativa. Por otro lado, en relación con el sistema autónomo, la activación del sistema nervioso simpático se inicia cuando la información hipotalámica llega a las células preganglionares simpáticas de la médula espinal, por medio del núcleo paraventricular del hipotálamo o, indirectamente, a través del núcleo del tracto solitario. Esta información llega a la cadena ganglionar simpática paravertebral, donde se localiza la sinapsis con las neuronas posganglionares. Estas últimas liberan noradrenalina en los diferentes órganos que inervan. Asimismo, las neuronas preganglionares simpáticas producen la activación directa de la médula de la glándula adrenal, estimulando la liberación de adrenalina al torrente circulatorio. Las sustancias secretadas por la acción del sistema nervioso simpático (noradrenalina y adrenalina) aumentan el flujo sanguíneo a los músculos y provocan que el glucógeno almacenado se convierta con rapidez en glucosa para ser utilizada. Los glucocorticoides liberados en la circulación sanguínea promueven la movilización de la energía almacenada y potencian los numerosos efectos mediados por el sistema nervioso simpático. El sistema nervioso simpático también inerva directamente la corteza de la glándula suprarrenal, participando en la regulación de la liberación de glucocorticoides. En definitiva, el eje HPA y el sistema simpático tienen acciones complementarias en todo el cuerpo, incluyendo la movilización de energía y el mantenimiento de la presión sanguínea durante el estrés.
Por lo que se refiere al sistema endocrino, en una situación de estrés se activará un eje cuyo producto final será la liberación al torrente sanguíneo de unas hormonas denominadas glucocorticoides (figura 2). Los glucocorticoides, entre otras acciones, facilitarán la presencia de glucosa en los tejidos que la requieren para poner en marcha una respuesta eficiente acorde con la situación estresante (que los músculos tengan más aporte energético para poder salir huyendo rápidamente de la situación peligrosa, que nuestro cerebro piense con más rapidez y eficiencia para dar con una solución efectiva, etc.). Además de estos dos sistemas fundamentales en la respuesta al estrés (el sistema nervioso autónomo y el sistema neuroendocrino), también participan algunos componentes de los sistemas metabólico e inmunitario, que explicaran por qué en situaciones estresantes prolongadas y de falta de control existe una mayor susceptibilidad a sufrir determinadas enfermedades.
La explicación ontogenética describe el desarrollo de la conducta estudiando la influencia de los factores genéticos y ambientales sobre el desarrollo del sistema nervioso. Se trata de observar el desarrollo de la conducta y de sus características biológicas a lo largo de la vida, pasando por diferentes etapas del ciclo vital, analizando desde los procesos que tienen lugar durante la formación del sistema nervioso en la vida embrionaria hasta, incluso, el estudio de cómo este tejido va cambiando con el aprendizaje o con envejecimiento.
Las personas compartimos un conjunto de características que nos identifican como especie. No obstante, dentro de los individuos de nuestra especie se da una gran variabilidad para muchos aspectos. En diferentes dimensiones de la vida cotidiana, nos damos cuenta de que no todas las personas somos iguales ni actuamos de la misma manera. Dicha diversidad tiene su origen en el carácter indudablemente único que posee el cerebro de cada persona. Resulta fascinante comprobar que estas diferencias proceden de influencias ambientales y genéticas. Por lo que se refiere a la dotación genética que presenta cada individuo, una persona puede llegar a tener dos versiones distintas (alelos) de un mismo gen (una en cada cromosoma) pero en la población general pueden existir múltiples versiones de dicho gen. Los alelos que presenta un individuo constituyen su genotipo. Además, durante las etapas de la vida de la persona dicho genotipo puede interactuar con el ambiente, con lo que se intensifica la diversidad.
Estudiar cómo cambia una conducta a lo largo de la vida nos da pistas de su función y de los mecanismos subyacentes. La formación y construcción del cerebro es larga, costosa y complicada. No se trata de un proceso cerrado e inmutable sino, más bien, de todo lo contrario. Durante los procesos de formación y desarrollo del cerebro, se generan las células que lo compondrán y se forman las conexiones y circuitos adecuados entre ellas. Los circuitos y conexiones formadas no son inmutables, ya que los patrones de actividad que muestren las neuronas podrán modificarlos. ¿Para qué modificar los circuitos?, ¿qué nos aporta? La respuesta a estas cuestiones la podemos fundamentar en la relación que hemos de establecer con un medio continuamente cambiante. Resulta que para poder adaptarnos a nuestro entorno hemos de ser enormemente flexibles y hemos de ser capaces de modificar nuestras pautas en función de lo que nos vayamos encontrando. La experiencia es crítica. Por este motivo, la actividad de las neuronas inducida por las interacciones que llevemos a cabo con un medio variable puede modificar la estructura y la función de nuestro cerebro al cambiar y reorganizar los circuitos y las conexiones presentes en este. En una palabra, los circuitos cerebrales pueden verse modificados como resultado de la experiencia. Esta capacidad de modificar el cerebro es más notable e importante durante unas ventanas temporales denominadas periodos críticos. A medida que avanzamos en el proceso madurativo, el tejido nervioso no resulta tan susceptible al cambio como ocurre en los periodos críticos del desarrollo. Hasta hace unos años, la comunidad científica creía que los cambios en el sistema nervioso se restringían únicamente a los periodos de desarrollo. Fuera de este, el sistema era considerado como inmutable y reacio a la reorganización. Esta idea quedaba sustentada, fundamentalmente, por el hecho de que pacientes que habían sufrido lesiones cerebrales no recuperaban las funciones perdidas después del trauma. Además, existía una concepción mecanicista del sistema nervioso. Esta línea de pensamiento veía el cerebro como una máquina que tenía diferentes partes, cada una de las cuales presentaba una función determinada y preestablecida ya durante el desarrollo. La concepción preponderante y científicamente aceptada veía, por tanto, el cerebro como un órgano con un propósito fijo que no podía modificar ni cambiar. El único cambio admitido era aquel que se asociaba a la pérdida neuronal originada por el envejecimiento o la enfermedad. No obstante, sabemos que las experiencias nos cambian; interaccionar con el entorno en el que vivimos cambia nuestra conducta y nuestra forma de pensar, al modificar nuestro cerebro. Por lo tanto, es indudable que el sistema nervioso presenta una capacidad de cambio a lo largo de la vida de la persona. Esta capacidad no solo se da durante el desarrollo de este, sino que también es posible una vez está completamente formado. Esta capacidad de cambio la denominamos neuroplasticidad. Neuro debido a que estamos tratando con el sistema nervioso y plasticidad en tanto que resulta maleable. Recordemos cuando éramos pequeños y jugábamos con un trozo de plastilina. Esa sustancia moldeable de color que utilizábamos para hacer figuras y formas se adaptaba con bastante facilidad cuando la utilizábamos en un principio, pero con el paso del tiempo se iba endureciendo y resultaba más difícil darle forma. Con el cerebro sucede algo parecido: durante los estadios iniciales del desarrollo resulta muy maleable y susceptible a la reorganización estructural y funcional, pero a medida que avanzamos en su desarrollo nos cuesta más modificarlo. No obstante, un cerebro adulto es capaz de aprender cosas nuevas todos los días. Asimismo, cuando experimenta una lesión, también puede reorganizarse para minimizarlos efectos de esta. Los cambios que encontramos en un cerebro adulto parecen depender fundamentalmente de modificaciones en las conexiones que establecen las neuronas entre sí, entre otros factores. En definitiva, podemos decir que el sistema nervioso presenta plasticidad en tanto que puede cambiar, puede cambiar en respuesta a la información genética de las células que lo componen y en respuesta a la experiencia, vista como el conjunto de interacciones que este tiene con un medio variable.
En la explicación filogenética de la conducta se comparan diferentes especies para averiguar cómo el sistema nervioso y la conducta han evolucionado. En este sentido, una determinada especie presenta un acervo genético que acumula los productos y beneficios adaptativos de los predecesores que han resultado útiles para la supervivencia y se manifiestan en la organización de unos sistemas sensoriales adecuados para percibir la información del medio relevante para esa especie y del tejido nervioso para procesar dicha información y emitir una respuesta adecuada (junto con un sistema musculo-esquelético apropiado). Recordemos que los organismos que se adaptan correctamente al medio ambiente sobreviven y pueden reproducirse, con lo que transmitirán a su descendencia los rasgos que les han posibilitado dicha adaptación al medio y sean hereditarios.
Dentro de esta perspectiva hay que remarcar dos aspectos claramente diferenciados: por una parte, la continuidad de la conducta y de los procesos biológicos entre las especies y, por otra, las diferencias específicas de cada especie por lo que se refiere a la conducta y a los procesos biológicos. Diferentes rasgos conductuales y distintos aspectos biológicos son comunes en muchas especies probablemente debido a que derivan de un ancestro común. En este sentido, podemos decir que la naturaleza es conservadora, de manera que la conducta y los mecanismos biológicos subyacentes se han mantenido a lo largo de millones de años y se han conservado en especies muy diferentes.
Ejemplo
Por ejemplo, la naturaleza electrofisiológica de un impulso nervioso es similar en una rana, en una medusa, en un chimpancé o en el ser humano.
De todos modos, hay que tener presente que la similitud en una característica conductual o en un proceso biológico no garantiza que provengan de un mismo ancestro común y que soluciones similares a un problema podrían haber evolucionado de manera independiente en diferentes clases de animales. Por otro lado, muchas especies muestran distintas conductas y presentan diferentes procesos biológicos debido a que han evolucionado de manera diferencial en adaptación a ambientes y entornos distintos. Esto sucede incluso en especies muy emparentadas o en distintas poblaciones de la misma especie, dado que a menudo alelos específicos se han mantenido por deriva genética o han sido favorecidos por la selección natural como adaptaciones a las condiciones locales o a las necesidades a las que se tiene que enfrentar un grupo de individuos.
Ejemplo
Vamos a analizar un ejemplo, en relación con una estructura cerebral (el hipocampo) que resulta crítica para consolidar la información que adquirimos y para almacenarla en nuestra memoria (tal como veremos en apartados posteriores). Además de posibilitar la consolidación de la memoria, el hipocampo parece desempeñar un papel importante en el almacenamiento de las representaciones espaciales que hacemos de nuestro entorno. Así, por ejemplo, se ha podido comparar el tamaño diferencial del hipocampo en dos especies de perritos de la pradera (género Cynomys). Los perritos de las praderas son roedores nativos del norte de América. Existen diferentes especies de este tipo de roedores. Los machos de una de las especies son monógamos, mientras que los machos de otra resultan ser marcadamente polígamos. Los machos monógamos dedican toda su vida a la misma hembra y al cuidado de su progenie, mientras que los polígamos transitan vastas extensiones de terreno en busca de hembras que fecundar en época de celo. En el primer caso, los machos viven en entornos poco cambiantes y muy estables con respecto a las representaciones espaciales. En cambio, los machos polígamos tienen que enfrentarse frecuentemente a entornos muy diferentes donde han de llevar a cabo la adquisición de continuas representaciones espaciales entre los estímulos que configuran el espacio que recorren. El tamaño del hipocampo es significativamente superior en los machos que presentan poligamia en comparación con los machos monógamos.
La explicación evolutiva analiza la conducta en relación con la historia evolutiva. En este sentido, se parte de la premisa de que la conducta es un fenómeno biológico y que le son de aplicación los postulados de la evolución por selección natural. Si la conducta tiene unas bases biológicas y esta nos permite interactuar con un entorno cambiante, es lógico pensar que subsistirán las conductas que muestren un mayor valor adaptativo.
Los genes y la combinación de estos con factores ambientales pueden influir en la conducta alterando diferentes aspectos del sistema neuroendocrino. El proceso de la evolución a través de la selección natural aporta una importante explicación a la evolución de la conducta, en tanto que los individuos con ciertos conjuntos de genes pueden sobrevivir y reproducirse de una manera más exitosa que otros, con lo que se expanden dichos genes y las características que dependen de ellos en la población.
Las mutaciones puntuales y las mutaciones a nivel cromosómico son cambios al azar en el material genético que pueden producir nuevos genes, nuevos alelos y nuevos caracteres. Dichas mutaciones pueden no tener efecto, pueden conllevar una determinada enfermedad o pueden conducir a una mejor adaptación, es decir, a un aumento en la eficacia biológica de un individuo en un entorno determinado. Desde un punto de vista poblacional, las mutaciones aportan la variación hereditaria que hace posible la evolución.
La selección natural actúa sobre los individuos pero el cambio evolutivo solo afecta a las poblaciones. Supongamos que un grupo de individuos de una misma especie que viven en un área concreta (población) varían con relación a un conjunto de características que pueden ser transmitidas a la descendencia (son heredables). En un entorno determinado, ciertas versiones de esos rasgos heredables ayudan a los individuos que los presentan a mostrar una mayor tasa de supervivencia y a tener una mayor eficacia biológica (producir una mayor descendencia viable), en comparación con otras versiones. Estos rasgos heredables que conducen a un mayor éxito reproductivo se mostrarán con mayor frecuencia en la población. De esta manera, las características de la población se van modificando como resultado de la acción de la selección natural sobre los individuos.
A continuación plantearemos dos situaciones, en las que se pone de manifiesto el análisis de la conducta en relación con la historia evolutiva: la toma de decisiones y la expresión emocional.
1) Nuestro cerebro empieza a tomar decisiones en el momento en el que nos levantamos por la mañana. A pesar de que los seres humanos tendemos a centrar nuestra atención en las decisiones complejas, como a quién vamos a votar en las próximas elecciones o por qué diagnóstico nos decantamos para decidir un tratamiento que sea adecuado, todos los animales necesitan tomar decisiones. Se trata de un proceso básico ampliamente conservado desde un punto de vista filogenético. Frecuentemente nuestras decisiones parecen inconsistentes o incluso irracionales, parecen no estar fundamentadas en lo que podría ser una evaluación sensata y reflexiva de las circunstancias y de las opciones que teníamos a nuestra disposición. Se debe tener presente que el cerebro se ha ido esculpiendo a lo largo de la evolución para fomentar la supervivencia y la reproducción de nuestra especie. Nuestros cerebros reflejan ese pasado, sobre la base de unos mecanismos que eran esenciales para la supervivencia en nuestros antepasados homínidos pero que hoy en día no resultan necesarios para dar respuesta a las necesidades de la sociedad en la que vivimos. No obstante, influyen en las decisiones que tomamos. De esta manera, a menudo no somos conscientes de que muchas de nuestras decisiones están siguiendo ciertas reglas simples y eficientes orquestadas por la evolución. Los resultados de dichas decisiones no parecen racionales en el contexto del mundo que vivimos, aunque parecerían más racionales si los examináramos desde la perspectiva de cómo ha evolucionado nuestro sistema nervioso. En apartados posteriores analizaremos los mecanismos neurales subyacentes a la toma de decisiones, lo que nos ayudará a entender cómo y por qué tomamos las decisiones que tomamos. Presentaremos al cerebro como un elemento clave para la toma de decisiones cuyas capacidades motoras, perceptuales y cognitivas han evolucionado para fundamentar las decisiones que determinan nuestras acciones en el día a día.
2) La segunda situación que nos permitirá entender un poco mejor la explicación evolutiva de la conducta está relacionada con el procesamiento de la información emocional. Una cuestión inicial que atrajo el interés de teóricos e investigadores fue si la expresión facial y postural de las emociones era algo innato o aprendido. Se ha podido comprobar que individuos de diferentes culturas presentan expresiones faciales y posturales muy similares, cuyo significado emocional puede ser identificado por personas de todo el mundo. Estas expresiones faciales y posturales de las emociones son automáticas e involuntarias, aunque pueden ser modificadas por aspectos culturales y por las características concretas de la situación en la que se están manifestando.
En sus diferentes viajes, el naturalista inglés Charles Darwin observó que las expresiones faciales emocionales de las personas que vivían en nichos poblacionales aislados de otras culturas y de otros seres humanos eran las mismas que las mostradas por los británicos, los franceses o los españoles. Sobre la base de estas observaciones y teniendo presente que los grupos culturales que han quedado aislados de otros desarrollan lenguajes diferentes, Darwin sugirió que las expresiones emocionales eran innatas y que se constituían como respuestas no aprendidas (figura 3).
Figura 3
Charles Robert Darwin (12 de febrero de 1809-19 de abril de 1882), fotografiado por Julia Margaret Cameron. Darwin encontró que personas de diferentes culturas utilizaban los mismos patrones de movimiento de la musculatura facial para expresar un determinado estado emocional. La expresión de las emociones es una forma de comunicación útil para explicitar sensaciones y sentimientos, y también para indicar a los otros cómo se tienen que comportar ante nuestro estado de ánimo. Como expresó en su obra The expression of the emotions in man and animals (1872), hace más de un siglo: “El lenguaje de las emociones es en sí mismo y sin duda importante para el bienestar del género humano”. Los integrantes de multitud de especies (incluida la humana) son capaces de comunicar sus emociones a individuos de su misma especie e incluso a individuos de otras especies mediante expresiones faciales, sonidos no verbales, cambios posturales, etc. A partir de aquí, se puede decir que las emociones pueden constituirse como patrones de respuesta útiles para determinadas interacciones sociales. El lenguaje emocional es el lenguaje más primitivo, tanto en sentido filogenético como en sentido ontogenético. La comunicación humana de la emoción depende principalmente del sistema musculo-esquelético, sobre todo de los músculos que controlan expresiones posturales y faciales.
Charles Robert Darwin (12 de febrero de 1809-19 de abril de 1882), fotografiado por Julia Margaret Cameron. Darwin encontró que personas de diferentes culturas utilizaban los mismos patrones de movimiento de la musculatura facial para expresar un determinado estado emocional. La expresión de las emociones es una forma de comunicación útil para explicitar sensaciones y sentimientos, y también para indicar a los otros cómo se tienen que comportar ante nuestro estado de ánimo. Como expresó en su obra The expression of the emotions in man and animals (1872), hace más de un siglo: “El lenguaje de las emociones es en sí mismo y sin duda importante para el bienestar del género humano”. Los integrantes de multitud de especies (incluida la humana) son capaces de comunicar sus emociones a individuos de su misma especie e incluso a individuos de otras especies mediante expresiones faciales, sonidos no verbales, cambios posturales, etc. A partir de aquí, se puede decir que las emociones pueden constituirse como patrones de respuesta útiles para determinadas interacciones sociales. El lenguaje emocional es el lenguaje más primitivo, tanto en sentido filogenético como en sentido ontogenético. La comunicación humana de la emoción depende principalmente del sistema musculo-esquelético, sobre todo de los músculos que controlan expresiones posturales y faciales.
El cine y la televisión también han intentado mostrar la importancia que desempeñan las emociones en la comunicación humana. En esta dirección, la serie televisiva estadounidense Lie to me (en español, Miénteme), creada por Samuel Baum, se ha constituido como un reciente ejemplo de ello. En la serie, el psicólogo Cal Lightman (Tim Roth) y su equipo, The Lightman Group, intentan descubrir las verdades y las mentiras de las personas analizando principalmente el componente conductual de las emociones a través de la voz y de la expresión facial y postural. En la serie se explicitan algunos de los planteamientos de Paul Ekman (un psicólogo pionero en el estudio de las emociones y sus relaciones con la expresión facial). En 1971 Ekman y Friesen estudiaron a los miembros de una tribu aislada de Nueva Guinea que no había establecido contacto alguno con el mundo exterior. Los individuos de esta tribu no presentaron ningún problema a la hora de reconocer las expresiones faciales y/o emocionales producidas por individuos occidentales. Ekman y Friesen concluyeron que las expresiones emocionales quedaban constituidas como patrones no aprendidos e innatos. A esto se añade que Ekman y otros estudiaron la respuesta emocional de estudiantes japoneses y americanos ante una película de alto contenido emocional en dos condiciones diferentes: cuando el individuo estaba solo o cuando estaba en presencia de otra persona. En la cultura japonesa, que considera socialmente inadecuada la demostración pública de las emociones, era de esperar que los estudiantes japoneses mostraran menos expresiones emocionales faciales y posturales ante otra persona en comparación con los estudiantes americanos. Los resultados confirmaron esta hipótesis. No obstante, cuando los individuos estaban solos apenas había diferencia en la expresión emocional entre los estudiantes japoneses y los americanos. Otras investigaciones han puesto de manifiesto que las expresiones faciales de niños ciegos de nacimiento son similares a las mostradas por niños con capacidades visuales intactas, lo que sugiere que la expresión emocional no requiere aprendizaje vicario.
La explicación funcional examina por qué una conducta evolucionó como lo hizo. Comprender la función de la conducta nos puede ayudar a entender mejor los trastornos psicológicos, neurológicos y ayudar a mejorar la salud y el bienestar del ser humano y de otros animales.
Hasta el momento, hemos visto que la conducta entendida como proceso biológico permite a los organismos interactuar con el medio ambiente y adaptarse a sus cambios y variaciones. Por este motivo, la neurociencia cognitiva intenta comprender la conducta en términos de su sustrato biológico, analizando los mecanismos evolutivos, del desarrollo y fisiológicos subyacentes. En tanto que la cognición deriva de la actividad neural, la neurociencia cognitiva ha de ser capaz de estudiar los sistemas neurales cuya actividad resulta en diferentes procesos cognitivos (percepción, atención, aprendizaje y memoria, emociones, funciones ejecutivas, etc.). Además, es necesario tener presente que los procesos cognitivos generados por la actividad de estos sistemas neurales son capaces de regular la propia conducta y, por otro lado, que los procesos mentales pueden tener lugar sin la aparición de una conducta que permita la relación con el medio. Podemos estar pensando cómo nos sentimos, o qué haremos a largo de la tarde, sin tener que emitir necesariamente una acción que se ponga en marcha en respuesta a estímulos que hemos percibido del medio ambiente.
Teniendo presente el objeto de estudio de la neurociencia cognitiva y las perspectivas de análisis que utiliza, no es extraño que la investigación llevada a cabo en el seno de este campo científico llame la atención de la sociedad. La comprensión del modo como el cerebro permite que los seres humanos tengan conciencia de sí mismos y –a su vez– puedan posicionarse en el lugar de otros, así como el conocimiento de las bases que posibilitan que uno sea capaz de hablar, comunicarse y almacenar la información, son aspectos que atraen el foco de interés de muchas personas. En los últimos años, el descubrimiento de la base material de la actividad mental de orden superior y la profundización en el conocimiento de esta han suscitado un gran interés en diferentes ámbitos, por ejemplo, en el caso de los medios de comunicación.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido que dentro del reino animal, el ser humano y otras muchas especies comparten la capacidad de percibir la información del medio ambiente, de procesar dicha información y de responder mediante un conjunto de acciones que denominamos conducta o comportamiento, y si habéis entendido que percibir los estímulos del medio, procesar la información y responder acorde con ellos, son capacidades que dependen del sistema nervioso, deberíais ser capaces de entender por qué ello muestra una estrecha relación filogenética existente entre múltiples especies de animales.
La neurociencia cognitiva es una ciencia cuyo objeto de estudio es la explicación de la conducta y la cognición (es decir, cómo se percibe y se procesa la información y cómo se responde a esta), pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes.

2.Técnicas en neurociencia cognitiva

“Investigar es lanzar una red al mar de la intuición y esperar que la razón te guíe entre éxitos y fracasos”.

Arvid Carlsson, premio Nobel de Fisiología o Medicina del año 2000, por sus investigaciones sobre la dopamina.

Uno de los avances más importantes en relación con el estudio de las bases cerebrales de los procesos cognitivos y la conducta ha venido de la mano del desarrollo de las nuevas tecnologías para obtener imágenes cerebrales post mortem e in vivo. Estas técnicas proporcionan información cualitativa y cuantitativa nueva respecto a las propiedades y al funcionamiento del sistema de procesamiento de la información que es el cerebro.

2.1.Actividad espontánea del cerebro: bases de la conectividad funcional

Las neuronas son células especializadas que reciben, procesan y transmiten la información con gran especificidad y exactitud, permitiendo la comunicación entre diferentes circuitos y sistemas (figura 4).
Figura 4
Representación de una neurona con un axón mielinizado. En la imagen se representan las diferentes partes de una neurona. El soma, o pericarion, contiene la maquinaria para la transcripción, la traducción y el procesamiento posterior de las proteínas. El cuerpo de las neuronas contiene, además, diferentes orgánulos, como el aparato de Golgi, las mitocondrias, el retículo endoplasmático (liso y rugoso), endosomas, estructuras del citoesqueleto, lisosomas, perixomas, etc. Se trata del centro metabólico en el que se fabrican las moléculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. Además, el soma contiene el núcleo de la célula y en este se encuentra el nucléolo, que es donde se fabrican las proteínas ribonucleares que conformarán los ribosomas. En la figura se muestra cómo en su parte más distal el axón se divide y ramifica; en el extremo de las ramificaciones, se encuentran pequeños engrosamientos llamados botones terminales. Asimismo, se muestran las ramificaciones dendríticas que emergen del cuerpo celular. Fuente: Mariana Ruiz Villarreal.
Representación de una neurona con un axón mielinizado. En la imagen se representan las diferentes partes de una neurona. El soma, o pericarion, contiene la maquinaria para la transcripción, la traducción y el procesamiento posterior de las proteínas. El cuerpo de las neuronas contiene, además, diferentes orgánulos, como el aparato de Golgi, las mitocondrias, el retículo endoplasmático (liso y rugoso), endosomas, estructuras del citoesqueleto, lisosomas, perixomas, etc. Se trata del centro metabólico en el que se fabrican las moléculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. Además, el soma contiene el núcleo de la célula y en este se encuentra el nucléolo, que es donde se fabrican las proteínas ribonucleares que conformarán los ribosomas. En la figura se muestra cómo en su parte más distal el axón se divide y ramifica; en el extremo de las ramificaciones, se encuentran pequeños engrosamientos llamados botones terminales. Asimismo, se muestran las ramificaciones dendríticas que emergen del cuerpo celular. Fuente: Mariana Ruiz Villarreal.
Para ello, estas células nerviosas deben tener propiedades químicas y eléctricas determinadas que puedan posibilitar los procesos de transmisión de la información. Se conjugan, por lo tanto, dos tipos de señales:
a) los mecanismos eléctricos de comunicación y señalización, que sirven para transmitir la información de una parte a otra dentro de la misma neurona (potenciales locales y potencial de acción), y
b) los mecanismos químicos, que son utilizados para transmitir la información entre células diferentes (liberación de la sustancia trasmisora o neurotransmisor).
En relación con su estructura interna, se ha podido comprobar que las neuronas tienen los mismos elementos y la misma información genética que el resto de las células del organismo, además de llevar a cabo las funciones básicas celulares al igual que sucede en las células hepáticas o las musculares, por ejemplo. No obstante, se trata de células que tienen requerimientos energéticos muy elevados, ¿cuántas veces hemos oído que el cerebro gasta más energía que cualquier otra parte de nuestro cuerpo?: El cerebro utiliza el 20% del total del oxígeno corporal y una fracción comparable de glucosa. No obstante, las reservas energéticas en el cerebro son limitadas y resulta de cardinal importancia asegurar su aporte de una manera continua.
A pesar de que las neuronas comparten elementos comunes con otras células (fundamentalmente relacionados con el cuerpo celular), son distintivas por su forma y tamaño, por su actividad metabólica y por su grado inusual de polarización.
Cuando se lleva a cabo una tarea o actividad específica que implique concentración o reflexión, solo se utiliza el 5% de esta energía metabólica. De hecho, justamente este 5% es el que puede ser medido y observado por medio de técnicas como la resonancia magnética funcional. Es en este momento cuando se plantea la siguiente cuestión: si esto es así, ¿en qué emplea el cerebro la mayor cantidad de energía? Anteriormente se comparaba la funcionalidad de este órgano a la de un ordenador, de modo que dejaba de funcionar cuando se “bloqueaba”. Del mismo modo, y siguiendo con el símil, se pensaba que la mayor actividad cerebral se realizaba mientras el cerebro estaba encendido o realizando alguna determinada actividad. Sin embargo, con el avance de la tecnología y de la investigación, se ha podido comprobar que esta idea es errónea, ya que la actividad cerebral continúa aun estando en estado de reposo, cuando el cerebro deja de pensar de manera focalizada e incluso hasta en los periodos de sueño. Para poder estudiar esta actividad cerebral en reposo, que como ya puede intuirse, es en la que el cerebro consume más energía, se utiliza la técnica de resonancia magnética funcional en reposo, sin la necesidad de presentar una tarea o estímulo específico. El hecho de poder estudiar la función cerebral en dicho estado brinda interesantes planteamientos nuevos tanto para el área de la investigación como para la intervención clínica, ya que es una técnica fácil de aplicar y que permite obtener resultados fiables y reproducibles.
Podríamos partir de la analogía de que el cerebro humano es un circuito compuesto, a su vez, por muchos otros subcircuitos conformados por regiones distribuidas anatómicamente pero funcionalmente conectadas. Estos circuitos pueden ser observados mediante la actividad generada espontáneamente por el cerebro, que hoy en día ya puede ser medida y analizada gracias a los recientes avances tecnológicos. La resonancia magnética funcional en estado de reposo es la herramienta más utilizada para captar las fluctuaciones en la señal BOLD que denotan dicha actividad intrínseca cerebral. En la última década se ha incrementado considerablemente el número de estudios en neuroimagen que exploran estas señales en diferentes regiones cerebrales, sus conexiones formando circuitos y las relaciones de estos circuitos con procesos cognitivos específicos. En la actualidad se asiste al comienzo del desarrollo de un nuevo paradigma que permite abordar desde otra perspectiva el estudio del cerebro humano y comprender mejor los correlatos neuronales y las disfunciones entre circuitos asociadas a diferentes trastornos y enfermedades. La nueva perspectiva de open science y de ciencia en colaboración facilita la conformación de grandes bases de datos para realizar estudios masivos y, así, obtener resultados más fiables y directamente aplicables a los pacientes con algún tipo de anomalía cerebral. La comprensión de la actividad espontánea del cerebro humano y su abordaje mediante las técnicas presentadas en este apartado brindan un puente crucial entre la investigación en neurociencia cognitiva y la aplicación clínica.

2.2.Neurocomputación y modelización de procesos cognitivos

Los modelos computacionales son una herramienta importante en la investigación en neurociencia cognitiva. Permiten poner en relación cuantitativa explícita determinadas hipótesis acerca de un proceso cognitivo, integrando conocimiento de distintas áreas de la neurociencia, típicamente electrofisiología en distintos niveles (celular, de circuito, de sistema), neuroimagen, comportamiento, etc. El caso paradigmático que ilustra el potencial heurístico de un estudio computacional es el modelo de Hodgkin y Huxley para la generación del potencial de acción (podéis ver en este mismo apartado la explicación “Potencial de acción”). Estos autores investigaron experimentalmente la generación del potencial de acción en el axón gigante del calamar usando la técnica de fijación de voltaje (voltage clamp) y pudieron identificar distintos componentes en las corrientes que subyacen a estos fuertes y breves cambios del potencial de membrana. Comunicaron estos importantes resultados en una serie de artículos fundamentales para la historia de la neurociencia, que culminan con un trabajo dedicado íntegramente a formular un modelo computacional que explica sus hallazgos.
El modelo consigue integrar los distintos elementos que identifican en sus estudios electrofisiológicos (corriente de entrada rápida y breve, seguida de una corriente de salida rezagada) y permite explicar la generación de impulsos eléctricos en membranas excitables. Además, en el proceso de modelización del fenómeno, el ajuste a los datos experimentales los llevó a predecir algunos aspectos, como el número de subunidades en los canales iónicos de potasio dependientes de voltaje, que solo fue posible confirmar décadas más tarde, con el advenimiento de nuevas técnicas cristalográficas.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido que las neuronas son excitables tanto química como eléctricamente, deberíais ser capaces de entender por qué las membranas neuronales cuentan con proteínas especializadas (canales iónicos y receptores) que se activan ante diferentes sustancias químicas (neurotransmisores) que facilitan el flujo de iones específicos, redistribuyendo las cargas y generando corrientes eléctricas que alteran el voltaje a lo largo de la membrana. Asimismo, deberíais entender que dichos cambios pueden producir una onda de despolarización en forma de potencial de acción que se conduce de manera activa a lo largo del axón, lo que constituye la señal fundamental que viaja dentro de una neurona y permite la liberación de una sustancia química (neurotransmisor) que sea capaz de activar proteínas especializadas (canales iónicos y receptores) de las membranas de otras neuronas. Este proceso se puede modelizar, integrando los distintos elementos y ajustándolos a los datos experimentales.
Los modelos se han aplicado desde entonces en múltiples aspectos de la investigación en neurociencias y han ido ganando espacio como técnica para la consolidación de conocimiento neurocientífico. En neurociencia cognitiva se han aplicado varios métodos de modelización cuantitativa. En el nivel descriptivo más alto, los modelos simbólicos buscan describir los procesos cognitivos a partir de operaciones aritméticas y lógicas sobre símbolos que respetan una estructura sintáctica. Estos modelos no buscan acomodarse a las condiciones biológicas del cerebro, sino explorar hasta qué punto la manipulación de símbolos puede formularse como el fundamento de la cognición humana. Por otro lado, los modelos conectivistas se ciñen más a las circunstancias biológicas que subyacen a la operación del cerebro en gran escala, modelando los procesos cognitivos a partir de redes interconectadas de unidades simplificadas. Estas unidades representan típicamente la activación global de poblaciones de neuronas o de áreas cerebrales completas. Las conexiones entre unidades implican una transmisión de activaciones, simulando los efectos de las conexiones sinápticas. Recientemente se ha añadido realismo biológico a este tipo de modelos, incorporando detalles de fisiología celular y sináptica, y estos son los modelos que se trabajan en neurociencia computacional.
Este nivel de modelización busca implementar a partir de los mecanismos celulares y sinápticos funciones cognitivas simples, que pueden ser examinadas tanto en estudios neurofisiológicos en primates no humanos como en estudios conductuales y de neuroimagen en seres humanos.
La valoración del potencial explicativo de un modelo computacional siempre requiere un estudio crítico para determinar su régimen de aplicabilidad. Necesariamente, un modelo computacional no puede contener todo el detalle conocido del sistema cerebral que se modela. Siempre es necesario definir un nivel de descripción que se va a modelar con ajuste a la neurobiología (nivel molecular, nivel celular, nivel de red local, nivel de red de áreas cerebrales), y eso conlleva asumir simplificaciones sustanciales en los otros niveles de descripción. Si se trabaja con la hipótesis de que los mecanismos fundamentales en la cuestión que se estudia residen en esos otros niveles no considerados, el modelo que se está valorando no será de utilidad para abordar el problema. Asimismo, el modelo tampoco puede contener a menudo toda la información neurobiológica de la que se dispone en el nivel de descripción definido. Se formulan entonces hipótesis concretas acerca de qué subgrupo de mecanismos se consideran a priori (basándose en la bibliografía) como candidatos a desempeñar un papel más preponderante (por ejemplo, qué subgrupo de áreas cerebrales estaría implicado en una función, o qué tipos de neuronas inhibidoras desempeñan un papel fisiológico relevante, etc.), y se eliminan del modelo aquellos mecanismos con menor apoyo experimental. Este género de hipótesis también tiene que ser valorado: si en algún momento un mecanismo descartado se identifica como importante para el problema que el modelo aborda, este deberá ser revaluado y las conclusiones originales deberán ser puestas en duda. Los modelos también deben valorarse en relación con lo singular de su formulación para que operen del modo deseado. Así, si la función que el modelo simula requiere una altísima precisión en la especificación de los parámetros del modelo, se hablaría de un problema de robustez del modelo, que debería estudiarse. Este problema puede ser significativo y limitar la plausibilidad del modelo, puesto que los mecanismos biológicos no parecen estar especificados con mucha precisión, y –típicamente– se observa una gran variabilidad cuantitativa en las medidas experimentales.
Potencial de acción
Las neuronas forman parte de circuitos neurales que procesan diferente tipo de información. Las conexiones sinápticas tienen lugar fundamentalmente en las regiones ubicadas entre los cuerpos neuronales que se denominan neuropilo. De esta manera, el neuropilo está constituido por densas marañas de dendritas, terminales axónicos y procesos de las células gliales.
A grandes rasgos, puede afirmarse que cuando una neurona (la neurona presináptica) se activa, libera al exterior (a la hendidura sináptica) una sustancia química. Este neurotransmisor se difunde rápidamente a través de la hendidura sináptica y se une a un receptor de la neurona con la que establece contacto (la neurona postsináptica). La unión entre el neurotransmisor y el receptor es específica, de modo que el primero “encaja” en el segundo como si se tratase de una llave y una cerradura. ¿Qué hacen las llaves al unirse a la cerradura? La respuesta a esta cuestión resulta muy simple: abrir la puerta. Pues en el caso de la neurona postsináptica sucede algo parecido, se abren puertas. En la membrana de las neuronas existen unas proteínas especiales que la atraviesan. En algunos casos la estructura tridimensional de dichas proteínas forma un canal central con una compuerta (estas proteínas se denominan canales iónicos). Dicha compuerta puede estar cerrada. Ocurre que el receptor para la sustancia transmisora se encuentra acoplado al canal iónico, de manera que al unirse el neurotransmisor se genera un cambio conformacional de la proteína, que permite que el canal se abra y deja paso a unas partículas cargadas eléctricamente denominadas iones. En este caso, se dice que se produce una modificación en la permeabilidad de la membrana postsináptica, como consecuencia de la apertura de un canal iónico y del paso de iones a través de este. ¿Qué implicación funcional puede tener todo esto? Las neuronas mantienen una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior celular. Esta diferencia de potencial o de carga eléctrica se debe a la diferente distribución de moléculas existente a ambos lados de la membrana neuronal. Las principales moléculas con carga que operarán en el caso de las neuronas son los iones. Aquellos iones con carga positiva se denominan cationes, mientras que los que tienen carga negativa se denominan aniones. La distribución a ambos lados de la membrana de la neurona de las cargas positivas y negativas determinará la carga eléctrica neta tanto del interior como del exterior celular. Esta diferencia de potencial recibe el nombre de potencial de membrana. Cuando una neurona está inactiva, el potencial de membrana se denomina potencial de reposo. En estado de reposo, una neurona prototípica presenta una diferencia de potencial a través de su membrana de aproximadamente 60 o 70 milivoltios (mV). Esta diferencia de potencial refleja una distribución desigual de la carga eléctrica a ambos lados de la membrana, de manera que se concentra un exceso de cargas negativas en el interior celular y un exceso de cargas positivas en el exterior, por lo que se dice que el potencial de reposo es negativo (–60 o –70 mV). Volviendo al canal iónico, si este canal deja pasar al interior de la neurona un ion que tiene una carga positiva (por ejemplo, el calcio), el interior de la neurona se hace menos negativo (se dice entonces que se despolariza). Si, por el contrario, el ion que pasa al interior a través del canal es un ion con carga negativa (por ejemplo, el cloro), el interior de la neurona se hace todavía más negativo (se hiperpolariza). La hiperpolarización provoca que la neurona se vuelva todavía más inactiva y sea más difícil que pueda responder y transmitir la información (liberar el neurotransmisor) a la siguiente neurona. La despolarización, por su parte, aumenta la probabilidad de que la neurona responda y pueda transmitir la información a otras neuronas. Si este es el caso, el potencial de membrana adopta un valor diferente, que recibe el nombre de potencial de acción o de impulso nervioso. Estas hiperpolarizaciones y despolarizaciones de la membrana reciben el nombre de potenciales locales. Las hiperpolarizaciones son potenciales locales que se denominan potenciales inhibitorios postsinápticos (PIP), mientras que las despolarizaciones son potenciales locales que reciben el nombre de potenciales excitatorios postsinápticos (PEP). El potencial de acción se origina en el segmento del axón que se encuentra próximo al soma (denominado cono axónico). Cada neurona tiene un umbral a partir del cual el potencial de membrana se convierte en potencial de acción, y dicho umbral se denomina umbral de excitación. El potencial de acción es una rápida inversión del potencial de membrana, de modo que este adopta un valor positivo de aproximadamente +50 mV, siguiendo la ley del todo o nada (se produce o no se produce). ¿Qué es lo que hace que salten las alarmas y se genere un potencial de acción? Resulta que una misma neurona puede recibir conexiones con cientos de neuronas. Estas conexiones harán que su membrana se haga más negativa (se hiperpolarice) o se haga menos negativa (se despolarice), disminuyendo o aumentando la probabilidad de que se produzca el impulso nervioso, respectivamente. Cuando muchas de estas señales eléctricas tienen lugar en la membrana postsináptica, pueden producir cambios notables en el potencial de membrana. El cono axónico presenta el umbral de excitación más bajo de la neurona, de modo que cuando las señales eléctricas alcanzan esta parte del axón, si la suma total en un mismo momento hace que se sobrepase el umbral de excitación (–55 mV), se genera un potencial de acción.
Supongamos que una neurona recibe información en sus dendritas a través de varias sinapsis excitatorias, de manera que el flujo de un ion con carga positiva (por ejemplo, el sodio) entra en la neurona despolarizando la membrana postsináptica de la región dendrítica (podéis ver la figura 5). La corriente eléctrica (en este caso, un potencial local excitatorio) fluye hacia el cuerpo neuronal hasta llegar al segmento inicial del axón o cono axónico. Si el valor de la despolarización es suficiente para sobrepasar el umbral de excitación de dicha neurona, entonces se pondrá en marcha el potencial de acción. En el cono axónico se produce un proceso de integración neural de las señales excitatorias e inhibitorias que le llegan a la neurona de otras neuronas. La integración, por lo tanto, consiste en un proceso de suma de todos los potenciales locales que alcanzan el segmento inicial del axón. Este proceso de suma tiene lugar simultáneamente en los planos espacial y temporal. Dicho de otra manera, se produce una suma de todos los potenciales locales (excitatorios e inhibitorios) que le llegan al mismo tiempo y lugar a una neurona. Si el resultado de la suma de estos potenciales locales hace que el potencial de membrana en el segmento inicial del axón esté por encima del umbral de excitación, entonces y solo entonces se pone en marcha el potencial de acción.
El potencial de acción se propaga a lo largo del axón de la neurona de una forma activa, a través de canales iónicos que se abren y se cierran en función del voltaje (son los denominados canales dependientes de voltaje), de manera que este llega hasta el botón terminal (segmento final del axón). Se ha de tener presente que las moléculas de neurotransmisor se encuentran almacenadas en el interior de vesículas en el botón terminal, esperando a que llegue un potencial de acción para que sean liberadas a la hendidura sináptica. Una vez que el potencial de acción llega al botón terminal, en la membrana de este se abren canales iónicos dependientes de voltaje que dejan pasar calcio dentro del botón. El calcio hace que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana presináptica y vacíen, así, su contendido en la hendidura sináptica (figura 5).
Figura 5
Liberación del neurotransmisor. Cuando el potencial de acción llega hasta el botón terminal, se abren canales iónicos dependientes de voltaje que dejan pasar calcio al interior de la neurona presináptica. El calcio hace que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana presináptica y vacíen, así, su contendido en la hendidura sináptica. La liberación de la sustancia neurotransmisora de la vesícula requiere que cinco iones de calcio se unan a proteínas específicas de las vesículas sinápticas que son sensibles a dicho ion. Las células nerviosas contienen cinco tipos de canales de calcio dependientes de voltaje: canales de tipo L, canales de tipo P/Q, canales de tipo N, canales de tipo R y canales de tipo T. Cada uno de estos tipos se encuentra codificado por diferentes genes o familias de genes y presenta diferentes funciones fisiológicas y propiedades farmacológicas. Todos estos canales, a excepción del canal de tipo T, necesitan una fuerte despolarización del botón terminal para abrirse. El canal de tipo T, por el contrario, se puede activar en respuesta a pequeños cambios en el potencial de membrana. Las vesículas sinápticas liberan el neurotransmisor fusionándose con la membrana neuronal mediante un proceso denominado exocitosis. Después de unos segundos de la fusión de la vesícula, esta se recupera por un proceso denominado endocitosis, manteniéndose las proteínas originales de su membrana e incluyendo otras capturadas del medio externo. Tanto la exocitosis como la endocitosis se encuentran reguladas por diferentes conjuntos de proteínas (sinapsinas, sinaptotagmina, sinaptobrevina, sintaxina, SNAP-25, Rab3, Munc13, Munc 18, RIM, etc.). Fuente: F. Jáuregui Huerta.
Liberación del neurotransmisor. Cuando el potencial de acción llega hasta el botón terminal, se abren canales iónicos dependientes de voltaje que dejan pasar calcio al interior de la neurona presináptica. El calcio hace que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana presináptica y vacíen, así, su contendido en la hendidura sináptica. La liberación de la sustancia neurotransmisora de la vesícula requiere que cinco iones de calcio se unan a proteínas específicas de las vesículas sinápticas que son sensibles a dicho ion. Las células nerviosas contienen cinco tipos de canales de calcio dependientes de voltaje: canales de tipo L, canales de tipo P/Q, canales de tipo N, canales de tipo R y canales de tipo T. Cada uno de estos tipos se encuentra codificado por diferentes genes o familias de genes y presenta diferentes funciones fisiológicas y propiedades farmacológicas. Todos estos canales, a excepción del canal de tipo T, necesitan una fuerte despolarización del botón terminal para abrirse. El canal de tipo T, por el contrario, se puede activar en respuesta a pequeños cambios en el potencial de membrana. Las vesículas sinápticas liberan el neurotransmisor fusionándose con la membrana neuronal mediante un proceso denominado exocitosis. Después de unos segundos de la fusión de la vesícula, esta se recupera por un proceso denominado endocitosis, manteniéndose las proteínas originales de su membrana e incluyendo otras capturadas del medio externo. Tanto la exocitosis como la endocitosis se encuentran reguladas por diferentes conjuntos de proteínas (sinapsinas, sinaptotagmina, sinaptobrevina, sintaxina, SNAP-25, Rab3, Munc13, Munc 18, RIM, etc.). Fuente: F. Jáuregui Huerta.
En definitiva, los potenciales de acción son las señales mediante las cuales el cerebro recibe, analiza y transmite la información. El cerebro analiza e interpreta los patrones de estas señales eléctricas y las vías y redes por las que se transmiten para crear, en último término, aspectos como las percepciones que tenemos del mundo exterior o para generar las cogniciones.

3.Principios de funcionamiento cortical

“Hay muchas dudas sobre la corteza, incluso algunas ridículamente simples, que no podemos despejar”.

Clay Reid. Departamento de Neurobiología, Harvard Medical School.

Veíamos en los primeros apartados que la neurociencia cognitiva se ha constituido como un campo científico que ha surgido de la convergencia de la neurociencia y de la psicología cognitiva para abordar el estudio del funcionamiento cerebral desde una perspectiva multidisciplinar. Dado que buena parte de los temas que son objeto de estudio de esta disciplina pueden estudiarse a partir de los principios del funcionamiento cortical, a lo largo de los próximos apartados prestaremos atención a cómo se encuentra organizada la corteza cerebral anatómica y funcionalmente, y lo intentaremos relacionar con distintas funciones cognitivas, como la memoria, la atención, el lenguaje, las emociones y las funciones ejecutivas, entre otras.

3.1.Análisis superficial de la corteza cerebral

Si se realiza un estudio superficial de la corteza cerebral, se observan unas protuberancias a modo de crestas turgentes, cada una de las cuales se denomina giro o circunvolución. Las circunvoluciones están delimitadas por los surcos o cisuras cerebrales (figura 6).
Figura 6
Circunvoluciones y surcos. La disposición de la corteza cerebral en circunvoluciones y surcos permite un aumento del total del área cortical. Fuente: Albert Kok.
Circunvoluciones y surcos. La disposición de la corteza cerebral en circunvoluciones y surcos permite un aumento del total del área cortical. Fuente: Albert Kok.
Aquellas que son especialmente profundas se denominan fisuras. La fisura que separa los dos hemisferios cerebrales es la fisura interhemisférica. Evolutivamente, la corteza cerebral ha ido aumentando de tamaño; para no aumentar también el tamaño de la cabeza, la estrategia que se ha utilizado ha sido la de invaginar el tejido cortical formando las circunvoluciones y, de esta manera, ocupar mucho menos espacio dentro de la cavidad craneal.
A veces los estudiantes preguntan
¿Es verdad que la corteza cerebral desplegada abarcaría más de 2.000 cm2? Es necesario tener presente que además de las circunvoluciones, el fondo y las paredes de los surcos y cisuras están constituidos por corteza cerebral. Por este motivo, unos dos tercios de la corteza no son visibles a simple vista. Se estima que en cada uno de nosotros la superficie total (área) que ocupa la corteza cerebral es de aproximadamente unos 2.360 cm2, con un grosor de unos 3 mm.
Existen cuatro cisuras que ayudan a delimitar los lóbulos cerebrales: la cisura central o cisura de Rolando, la cisura lateral o cisura de Silvio, la cisura parietooccipital y la cisura cingular (también denominada callosomarginal). Los lóbulos cerebrales son cinco: el lóbulo frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo occipital, el lóbulo temporal y el lóbulo límbico. El lóbulo frontal se extiende desde la parte más anterior del encéfalo (el polo frontal) hasta la cisura central o de Rolando. Si se toma un cerebro y se lo observa por su superficie lateral, se comprobará que el lóbulo frontal queda delimitado con el lóbulo temporal mediante un surco, la cisura lateral o de Silvio. A través de un corte sagital medial podrán describirse los límites de la cara medial del lóbulo frontal; así, se comprobará que este lóbulo se extiende hacia atrás hasta la vertical formada entre la parte superior de la cisura central y la cisura cingulada. El lóbulo parietal ocupa el territorio comprendido entre la cisura de Rolando hasta una línea imaginaria trazada entre la escotadura preoccipital (también denominada incisura preoccipital) y la parte superior de la cisura parietooccipital. La cisura lateral, seguida de una línea imaginaria trazada desde una posición cercana a la parte más posterior de dicha cisura hasta los límites del lóbulo occipital, separa el lóbulo parietal del lóbulo temporal. En la visión sagital medial del encéfalo puede observarse que el lóbulo parietal está delimitado por la línea imaginaria trazada entre la parte superior de la cisura de Rolando y la cisura cingulada que lo separa del lóbulo frontal, por la cisura subparietal que lo separa de la circunvolución cingulada y por las cisuras parietooccipital y calcarina que lo separan del lóbulo occipital. Tanto en una visión lateral como mediante un corte sagital medial, se observará que el lóbulo occipital queda delimitado por delante por los límites posteriores de los lóbulos parietal y temporal. En la visión lateral, el límite queda establecido por la línea imaginaria trazada entre la parte superior de la cisura parietooccipital y la escotadura preoccipital, mientras que en el corte sagital medial los límites son fijados por una línea imaginaria que se extiende desde la escotadura preoccipital hasta llegar a la corteza cingulada. En la superficie lateral del cerebro, el lóbulo temporal comprende desde el polo temporal hasta la línea trazada entre la escotadura preoccipital y la parte superior de la cisura parietooccipital. De esta manera, queda separado de los lóbulos frontal y parietal mediante la cisura lateral y la línea fijada entre esta y los límites del lóbulo occipital. A través de un corte sagital medial, es posible observar que el territorio ocupado por el lóbulo temporal se extiende desde la escotadura preoccipital hasta casi el esplenio o rodete del cuerpo calloso. Gran parte de su extensión queda separada del lóbulo límbico mediante el surco colateral. El lóbulo límbico comprende el territorio que queda entre el cuerpo calloso y los lóbulos frontal, parietal y occipital, ocupando parte de la cara medial del lóbulo temporal. La cisura o el surco del cuerpo calloso separa este importante haz de fibras de la circunvolución cingulada (también denominada circunvolución del cuerpo calloso) que forma parte del lóbulo límbico. En la parte inferior de la cara medial, este lóbulo está comprendido fundamentalmente por la circunvolución parahipocampal, el uncus, el área subcallosa y la circunvolución paraterminal. Por último, si se separa el tejido cortical abriendo la cisura lateral, se observará que queda visible una parte de la corteza que permanece oculta bajo la cisura de Silvio. Esta porción de la corteza se denomina ínsula. Las zonas de los lóbulos frontales, parietales y temporales que cubren la ínsula se denominan opérculos. En la visión lateral de esta porción oculta de la corteza se distinguen las cisuras o surcos lateral y circular de la ínsula (podéis ver las figuras siguientes).
Figura 7
Lóbulos cerebrales en una visión lateral. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Lóbulos cerebrales en una visión lateral. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Figura 8
Lóbulos cerebrales en una visión sagital medial. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Lóbulos cerebrales en una visión sagital medial. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Figura 9
Lóbulos cerebrales en una visión dorsal. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Lóbulos cerebrales en una visión dorsal. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Figura 10
Lóbulos cerebrales en una visión ventral. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Lóbulos cerebrales en una visión ventral. El lóbulo frontal se muestra en rojo, el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
La cisura de Rolando o cisura central separa dos circunvoluciones: la circunvolución precentral (o frontal ascendente), por delante de la cisura de Rolando, y la circunvolución poscentral (o parietal ascendente). Como puede suponerse, esta última se localiza en el lóbulo parietal, mientras que la primera se localiza en el lóbulo frontal. Como se verá más adelante, desde un punto de vista funcional la circunvolución poscentral se corresponde con la corteza somatosensorial primaria, que procesa la información relacionada con el tacto, la propiocepción, la temperatura, el dolor, etc., mientras que la circunvolución precentral corresponde al área motora primaria, que contiene los somas de las neuronas que forman las vías descendentes implicadas en los movimientos voluntarios. Además de la circunvolución precentral, el lóbulo frontal tiene otras tres circunvoluciones: la circunvolución frontal inferior, la circunvolución frontal medial y la circunvolución frontal superior. En una visión lateral del cerebro las tres circunvoluciones acaban en los límites de la circunvolución precentral, mientras que en la superficie medial solo se observa la circunvolución frontal superior, que llega el lóbulo paracentral anterior (el cual establece el límite del lóbulo frontal con el parietal). En la circunvolución frontal inferior se distinguen tres zonas claramente diferenciadas: la parte opercular (que forma parte del opérculo frontal), la parte triangular y la parte orbital (enumeradas desde la más posterior a la más anterior). En una visión sagital medial se distinguen, además de las circunvoluciones frontal superior y precentral, las circunvoluciones orbitarias: externa (también denominada circunvolución orbitaria tercera), media (también denominada circunvolución orbitaria segunda) e interna (también denominada circunvolución orbitaria primera o circunvolución recta). Correspondiente a las partes triangular y opercular de la circunvolución frontal inferior se localiza el área de Broca, una zona muy importante en los mecanismos de producción del lenguaje (tal como veremos posteriormente).
En el lóbulo parietal, justo detrás de la circunvolución poscentral, se ubica el surco o cisura poscentral. En la parte posterior del lóbulo parietal la cisura intraparietal divide la corteza en dos zonas o lobulillos: el lóbulo parietal superior y el lóbulo parietal inferior. El lóbulo parietal superior queda limitado a la zona de la corteza parietal ubicada entre el surco poscentral y la cisura intraparietal, mientras que el lóbulo parietal inferior (ubicado por debajo de la cisura intraparietal) se subdivide en dos zonas: la circunvolución supramarginal (formada al final de la cisura lateral) y la circunvolución angular (formada al final de la cisura temporal superior). En la cara medial del encéfalo hay una zona que forma parte tanto del lóbulo frontal como del lóbulo parietal: el lóbulo paracentral (o lobulillo paracentral). También en la cara medial, la zona de la corteza parietal que queda entre la rama marginal de la cisura cingulada, la cisura subparietal, la cisura calcarina y la cisura parietooccipital se denomina precuneus (o precuña). Funcionalmente, además de las implicaciones del lóbulo parietal en el procesamiento de la información somatosensorial, también se ha relacionado con la comprensión del lenguaje y con el procesamiento de diferentes aspectos perceptivos y espaciales complejos. En una visión lateral del cerebro se comprueba que el lóbulo temporal se divide en tres circunvoluciones: la circunvolución superior, la circunvolución media y la circunvolución inferior. En una visión medial, es posible observar una porción anterior de la circunvolución temporal superior y la zona más ventral de la circunvolución temporal inferior. Adyacente a esta (separada por el surco occipitotemporal) se encuentra la circunvolución occipitotemporal, que forma parte tanto del lóbulo temporal como del occipital. Esta última circunvolución está delimitada por el surco colateral con parte del lóbulo límbico y con la circunvolución lingual, que queda en una posición caudal. En general, parece que la circunvolución lingual continúa hacia adelante con la circunvolución parahipocampal, transición que se produce a nivel del istmo de la circunvolución cingulada. La porción posterior de la circunvolución temporal superior (por lo general, del hemisferio izquierdo), también denominada área de Wernicke, interviene en la comprensión del lenguaje. En la circunvolución temporal superior existe una pequeña área donde se localiza la corteza auditiva primaria. Funcionalmente, el lóbulo occipital está involucrado casi por completo en el procesamiento de la información visual. En la superficie lateral de este lóbulo se distinguen las circunvoluciones occipitales laterales. En la cara medial se observa la cisura calcarina, alrededor de la cual se localiza parte de la corteza visual primaria. Por debajo de la cisura calcarina se encuentra la circunvolución lingual. Como se acaba de señalar al describir el lóbulo temporal, esta circunvolución queda en una posición caudal por encima de la cisura colateral. Por lo tanto, es este mismo surco el que separa la circunvolución occipitotemporal del lóbulo occipital con la parte occipital de la circunvolución lingual. Entre la cisura calcarina y la parietooccipital se encuentra el cuneus o cuña. Como también se ha señalado, el lóbulo límbico está compuesto por la circunvolución cingulada, la circunvolución parahipocampal, el uncus, el área subcallosa y la circunvolución paraterminal. La circunvolución cingulada es seguida hacia adelante por el área subcallosa, y hacia atrás (a través el istmo) continúa con la circunvolución parahipocampal. La porción anterior de esta última se dobla sobre sí misma y forma una especie de gancho en la zona superior a modo de protuberancia, que es el mencionado uncus. En un corte coronal se puede observar que la corteza parahipocampal queda adyacente a la corteza perirrinal, la cual está separada de la corteza entorrinal por la cisura rinal. En apartados posteriores se analizará con más detalle la anatomía de la corteza parahipocampal, la corteza perirrinal y la corteza entorrinal y su implicación en la consolidación de la memoria.
A veces los estudiantes preguntan
¿Cuántas neuronas hay en la corteza cerebral? Son sorprendentes los datos derivados de la cuantificación de la corteza cerebral, ya que se estima que la sustancia gris de los hemisferios cerebrales contiene aproximadamente veinticinco billones de neuronas, interconectadas por más de cien mil kilómetros de axones y estableciendo alrededor de 1014 contactos sinápticos. Por tanto, se estima que en un milímetro cúbico de sustancia gris cortical podemos encontrarnos con unas 50.000 neuronas.

3.2.Isocórtex y alocórtex

Durante el curso evolutivo, el cerebro de los mamíferos ha ido sufriendo un incremento considerable en el tamaño relativo de la corteza cerebral en relación con otras regiones encefálicas. La corteza cerebral está compuesta por capas celulares dispuestas de manera horizontal. No todas las regiones de la corteza cerebral presentan la misma disposición citoarquitectónica. En general, se distingue tres tipos de corteza: la neocorteza, la paleocorteza y la arquicorteza. Si se mira la superficie de un cerebro, la mayor parte de la corteza que se observa es neocorteza, es decir, aquella que aparece en etapas más tardías de la evolución filogenética del sistema nervioso. La paleocorteza cubre partes restringidas de la base del telencéfalo, mientras que la arquicorteza está conformada por regiones del sistema límbico, como el hipocampo. Por otro lado, y tal como veremos posteriormente, las células de la neocorteza están organizadas en una serie de seis capas. A este tipo de corteza también se le denomina isocórtex o corteza homogenética. Durante el desarrollo, la paleocorteza y la arquicorteza nunca pasan por un estado de seis capas de células (presentan solo tres o cuatro capas) y por ello se denomina colectivamente a estos dos tipos de corteza como alocórtex o corteza heterogenética.
3.2.1.Anatomía de la formación hipocampal
La formación hipocampal es una porción de corteza (alocórtex) con una forma curvilínea localizada en el interior del lóbulo temporal medial (podéis ver las figuras 11 y 12). Las secciones coronales nos permiten distinguir tres zonas claramente diferenciadas: la circunvolución dentada, el hipocampo, también conocido como asta de Ammon –cornu ammonis (CA), y el subículo.
Figura 11
Formación hipocampal. Una de las primeras descripciones anatómicas de esta región la llevó a cabo en 1587 el anatomista veneciano Julius Caesar Aranzi, quien la comparó con un caballito de mar, utilizando el término latino hippocampus (del griego hippos: ‘caballo’, y campus: ‘monstruo de mar’). a) Preparación de hipocampo y fórnix humanos realizada por el neurocientífico húngaro Laszlo Seress (1980). b) Ejemplar de caballito de mar (Hippocampus spp.).
Formación hipocampal. Una de las primeras descripciones anatómicas de esta región la llevó a cabo en 1587 el anatomista veneciano Julius Caesar Aranzi, quien la comparó con un caballito de mar, utilizando el término latino hippocampus (del griego hippos: ‘caballo’, y campus: ‘monstruo de mar’). a) Preparación de hipocampo y fórnix humanos realizada por el neurocientífico húngaro Laszlo Seress (1980). b) Ejemplar de caballito de mar (Hippocampus spp.).
Figura 12
Hipocampo de rata, en donde se muestran los campos CA3 y CA1 y la circunvolución dentada del hipocampo (DG).
Hipocampo de rata, en donde se muestran los campos CA3 y CA1 y la circunvolución dentada del hipocampo (DG).
A nivel celular, diferentes estudios anatómicos han mostrado que tanto el hipocampo como la circunvolución dentada tienen tres capas de células: la más superficial, denominada capa molecular; la capa intermedia (que en el hipocampo está formada por células piramidales, mientras que en la circunvolución dentada está compuesta por células granulares), y la capa polimórfica, que es la más profunda. El subículo, al ser una zona de transición entre el hipocampo, la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica, pasa de manera progresiva de tener tres capas a tener seis.
Con respecto a las vías de comunicación de la formación hipocampal, pueden destacarse varios aspectos. En primer lugar, se ha podido comprobar que la formación hipocampal recibe gran número de conexiones de la corteza entorrinal a través de los axones que conforman la vía perforante. De esta manera, la corteza entorrinal envía proyecciones que terminan en la circunvolución dentada y en los campos CA3 y CA1 del hipocampo (figura 13). Es necesario tener presente que la corteza entorrinal, por su parte, recibe proyecciones de la amígdala, de diferentes regiones de la corteza límbica y de prácticamente todas las regiones de la neocorteza de asociación.
Figura 13
Representación de la formación hipocampal y de la corteza entorrinal sobre una resonancia magnética.
Representación de la formación hipocampal y de la corteza entorrinal sobre una resonancia magnética.
La corteza entorrinal recibe información de todas las regiones de la corteza asociativa, ya sea directamente o a través de la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica.
La formación hipocampal también recibe información de diferentes regiones subcorticales y troncoencefálicas (área tegmental ventral, locus coeruleus, núcleos del rafé, septum medial, cuerpos mamilares, etc.) a través del trígono cerebral. Estas aferencias seleccionan y modulan la función de la formación hipocampal. En relación con las eferencias, mayormente proceden del campo CA1 del hipocampo y del subículo. Gran parte de estas eferencias se envían a la neocorteza de asociación a través de la corteza entorrinal, perirrinal y parahipocámpica. Asimismo, la formación hipocampal proyecta a través del fórnix al área septal, al núcleo anterior del tálamo, a los cuerpos mamilares del hipotálamo y a diferentes núcleos del tronco y de la formación reticular. Algunas fibras pasan de la formación hipocampal directamente a la amígdala y a la corteza cingulada.
La formación hipocampal está comunicada bidireccionalmente con la corteza cerebral, sobre todo con la circunvolución cingulada y la corteza entorrinal, perirrinal y parahipocámpica. A través del fórnix se comunica con el hipotálamo y el área septal, que envían proyecciones bidireccionales a diferentes núcleos del tronco del encéfalo, a la médula espinal y, a través del tracto mamilotalámico, al núcleo anterior del tálamo, el cual, por su parte, proyecta a la corteza cerebral.
3.2.2.Formación hipocampal y consolidación de la memoria
El ser humano resulta excepcionalmente flexible en su interacción con el medio que lo rodea. El aprendizaje y la memoria le proporcionan un fundamento claro para dicha flexibilidad (podéis ver en este mismo apartado la explicación de la “Consolidación de la memoria”). En términos evolutivos, es altamente probable que un medio cambiante fuera el responsable de promover y posibilitar estas capacidades. En este sentido, el aprendizaje y la memoria podrían haber surgido como una adaptación del cerebro para mitigar los efectos que cambios del medio pudieran tener sobre los organismos, es decir, como una función biológica que permitiera la modificación de la conducta en aras de posibilitar una mejor adaptación a las demandas de un entorno cambiante. En el caso del ser humano, la memoria además nos confiere un sentido de continuidad a nuestras vidas.
Consolidación de la memoria
La memoria a corto plazo queda sujeta a la actividad sostenida o a la presencia de diferentes cambios sinápticos en las neuronas que procesan la información que alberga dicha memoria. Si la experiencia de aprendizaje es lo suficientemente intensa, dichos cambios se estabilizan y la memoria pasa a ser estable, duradera y menos vulnerable a las interferencias: es lo que denominamos memoria a largo plazo. El proceso por el que las memorias a corto plazo se convierten en memorias a largo plazo (denominado consolidación) parece ser gradual y presenta grados crecientes de estabilidad a medida que pasa el tiempo y con la repetida evocación de la información almacenada. En cualquier caso, las memorias no son inmutables y suelen cambiar con el tiempo, ya que pueden ser modificadas y moduladas por una gran diversidad de factores. La demostración de la vulnerabilidad de la memoria, cuando esta se encuentra en un estado activo, refuerza la idea de que las memorias, reorganizadas en función de las nuevas vivencias, experimentan un proceso de estabilización. De este modo, en la formación de una memoria podemos distinguir tres estadios claramente diferenciados: el aprendizaje que permite la adquisición de la información por medio de los sentidos constituye el primer estadio, que es seguido por el proceso de consolidación, que supone su estabilización de manera gradual, lo que permite que los procesos endógenos activados por una experiencia modulen la persistencia de la traza de memoria. La recuperación (tercer estadio) reactiva las memorias almacenadas para que puedan ser usadas como guía de la propia conducta. El término consolidación de la memoria, por tanto, se refiere al periodo de transición desde un estado fisiológico inicial lábil hasta el establecimiento de una memoria duradera. Durante este estadio se produce la actividad neural necesaria para fijar las asociaciones establecidas durante el aprendizaje. Hasta que esas asociaciones no son fijadas o consolidadas, la memoria es susceptible de disrupción. Asimismo, cuando se reactiva una memoria ya establecida a largo plazo (por ejemplo, mediante un estímulo que proporciona un recordatorio de la experiencia original), la memoria también puede verse modificada. Es lo que conocemos como el proceso de reconsolidación. Dicho proceso permite la alteración de las memorias almacenadas a largo plazo y asociarlas a nuevas memorias o modificarlas en función de nueva información.
¿Qué sucede en nuestro cerebro cuando aprendemos? Cuando las personas adquirimos información del mundo, esta se debe almacenar, lo que implica una gran variedad de alteraciones y modificaciones sinápticas en diferentes regiones de nuestra corteza. La actividad, producida por el aprendizaje, que ocurre entre las neuronas permite el fortalecimiento de las conexiones entre ellas a través de mecanismos excitatorios e inhibitorios. Teniendo presente estos aspectos, toda la corteza cerebral parece tener la capacidad potencial de sustentar el aprendizaje mediante modificaciones en los mecanismos de plasticidad sináptica y, posiblemente, mediante el nacimiento de nuevas neuronas (este último se trata de un proceso conocido como neurogénesis y parece ser específico de dos regiones cerebrales). La circunvolución dentada del hipocampo es una de las regiones del encéfalo adulto en la que las células madre se pueden dividir y dar lugar a nuevas neuronas. Dichas neuronas forman nuevas conexiones sinápticas con las células de CA3, participando posiblemente en los procesos de aprendizaje y memoria (figura 14).
Figura 14
Formación de nuevas neuronas en la circunvolución dentada del hipocampo. Se pueden producir neuronas nuevas en el cerebro adulto en dos localizaciones: el bulbo olfatorio y el hipocampo. Los hemocitoblastos (células madre) que se ubican en la zona subgranular del hipocampo se dividen y dan lugar a células granulares nuevas que migran a la circunvolución dentada y proyectan sus axones a lo largo del tracto de fibras musgosas. En ratas se ha estimado que se producen entre 5.000 y 10.000 neuronas granulares nuevas al día. Estas nuevas neuronas forman contactos sinápticos con otras neuronas de la circunvolución dentada y de CA3. Parece ser que la maduración de las ramificaciones dendríticas de las nuevas neuronas y su integración en circuitos neuronales en el hipocampo se potencia con el aprendizaje, de manera que los mecanismos de plasticidad sináptica intervienen en la incorporación de las neuronas recién formadas en circuitos que sustentan el aprendizaje y la memoria. En las imágenes se muestra un estudio de inmunofluorescencia con doble etiquetado. En rojo es posible observar un marcador de la replicación de ADN (BrdU) que resalta la formación de nuevas neuronas en la subgranular (zsg) de la circunvolución dentada del hipocampo (cd). a) Células BrdU+/nestin+; b) Células BrdU+/GFAP+; c) Ampliación de la zona de la punta de la flecha. Fuente: Maryam Faiz, Laia Acarin, Bernardo Castellano y Berta González.
Formación de nuevas neuronas en la circunvolución dentada del hipocampo. Se pueden producir neuronas nuevas en el cerebro adulto en dos localizaciones: el bulbo olfatorio y el hipocampo. Los hemocitoblastos (células madre) que se ubican en la zona subgranular del hipocampo se dividen y dan lugar a células granulares nuevas que migran a la circunvolución dentada y proyectan sus axones a lo largo del tracto de fibras musgosas. En ratas se ha estimado que se producen entre 5.000 y 10.000 neuronas granulares nuevas al día. Estas nuevas neuronas forman contactos sinápticos con otras neuronas de la circunvolución dentada y de CA3. Parece ser que la maduración de las ramificaciones dendríticas de las nuevas neuronas y su integración en circuitos neuronales en el hipocampo se potencia con el aprendizaje, de manera que los mecanismos de plasticidad sináptica intervienen en la incorporación de las neuronas recién formadas en circuitos que sustentan el aprendizaje y la memoria. En las imágenes se muestra un estudio de inmunofluorescencia con doble etiquetado. En rojo es posible observar un marcador de la replicación de ADN (BrdU) que resalta la formación de nuevas neuronas en la subgranular (zsg) de la circunvolución dentada del hipocampo (cd). a) Células BrdU+/nestin+; b) Células BrdU+/GFAP+; c) Ampliación de la zona de la punta de la flecha. Fuente: Maryam Faiz, Laia Acarin, Bernardo Castellano y Berta González.
El hipocampo es una región del cerebro que muestra una capacidad impresionante de reorganización estructural. Los circuitos neurales preexistentes en esta estructura pueden experimentar modificaciones acusadas en la complejidad de los procesos dendríticos y en el número de conexiones sinápticas. Asimismo, a través del proceso de neurogénesis se forman conexiones neuronales completamente nuevas. Hace unos años se pensaba que estos cambios estructurales tan marcados únicamente eran constitutivos del desarrollo cerebral. No obstante, hoy en día sabemos que el hipocampo permanece estructuralmente en una situación de profusa plasticidad a lo largo de la vida de una persona.
A veces los estudiantes preguntan
¿Por qué cuando envejecemos nos podemos olvidar de cosas que acaban de suceder pero somos capaces de recordar cosas que sucedieron hace mucho tiempo? Imaginemos a un anciano que no se acuerda de si se ha tomado la pastilla para el colesterol pero, sin embargo, es capaz de contarnos con todo lujo de detalles sus aventuras en la época de la Guerra Civil. ¿Cómo se puede explicar? Cuando envejecemos, vamos perdiendo la capacidad para retener información nueva; sin embargo, es posible que nos podamos acordar con todo lujo de detalles de episodios pasados. Tal como veremos a continuación, se cree que las memorias las “guardamos” en la neocorteza y en algunas estructuras subcorticales, mientras que para poder formarlas, consolidarlas y transferirlas a dicho almacén necesitamos la formación hipocampal. A medida que envejecemos, el hipocampo experimenta una degeneración importante. Los datos que tenemos hasta el momento parecen sugerir que buena parte de la pérdida de memoria asociada al envejecimiento normal se debe a la degeneración neural en dicha estructura. Por este motivo, se va perdiendo la capacidad de consolidar y almacenar las nuevas memorias, pero se mantiene la capacidad de acceder a los recuerdos que tenemos afianzados desde hace tiempo.
Diferentes estructuras subcorticales, como la amígdala o el estriado dorsal, la corteza sensorial y la corteza motora de asociación, envían información al hipocampo de lo que está sucediendo en el entorno. Este procesa dicha información y mediante sus conexiones eferentes con estas regiones modifica las memorias que allí se están formando, relacionándolas de manera que posibilite el recuerdo de la relación entre los componentes de las memorias. Parece que se trata de un proceso gradual en el que la formación hipocampal transforma la información aprendida en información almacenada de modo permanente. Antes de que dicho proceso finalice, es necesario el hipocampo para poder recuperar la información que todavía no está almacenada de forma permanente. Una vez esto ha sucedido, la recuperación de los recuerdos podría tener lugar sin la formación hipocampal.
Figura 15. Papel de la formación hipocampal en la formación de la memoria
Imaginemos, por ejemplo, que queremos asociar una fotografía de una puesta de sol con una melodía. Dichos estímulos son percibidos por las regiones de asociación de la neocorteza visual y auditiva, respectivamente. Por separado, la memoria perceptiva de cada uno de los estímulos depende de la actividad mantenida de las neuronas de la corteza de asociación relacionada con cada modalidad sensorial. No obstante, estos dos estímulos pueden quedar asociados a través del hipocampo. Este haría las funciones de un índice de contenidos, de manera que si se presenta la imagen de la puesta de sol, el hipocampo activará las neuronas de la corteza auditiva en donde está representada la información sobre la melodía. A medida que se repiten estos dos estímulos y las regiones sensoriales se activan de manera simultánea, se establece una relación directa entre las dos regiones y el hipocampo deja de necesitarse para evocar el recuerdo.
Imaginemos, por ejemplo, que queremos asociar una fotografía de una puesta de sol con una melodía. Dichos estímulos son percibidos por las regiones de asociación de la neocorteza visual y auditiva, respectivamente. Por separado, la memoria perceptiva de cada uno de los estímulos depende de la actividad mantenida de las neuronas de la corteza de asociación relacionada con cada modalidad sensorial. No obstante, estos dos estímulos pueden quedar asociados a través del hipocampo. Este haría las funciones de un índice de contenidos, de manera que si se presenta la imagen de la puesta de sol, el hipocampo activará las neuronas de la corteza auditiva en donde está representada la información sobre la melodía. A medida que se repiten estos dos estímulos y las regiones sensoriales se activan de manera simultánea, se establece una relación directa entre las dos regiones y el hipocampo deja de necesitarse para evocar el recuerdo.
Una segunda posibilidad sería que progresivamente el papel asociativo del hipocampo lo asuma la corteza prefrontal.
Figura 16. Papel de la formación hipocampal en la formación de la memoria
Una alternativa sería que la capacidad asociativa se vaya transfiriendo del hipocampo a la corteza prefrontal, que, tal como veremos en apartados posteriores, se trata de una región de la neocorteza que presenta conexiones recíprocas con las demás regiones corticales y con diferentes estructuras subcorticales.
Una alternativa sería que la capacidad asociativa se vaya transfiriendo del hipocampo a la corteza prefrontal, que, tal como veremos en apartados posteriores, se trata de una región de la neocorteza que presenta conexiones recíprocas con las demás regiones corticales y con diferentes estructuras subcorticales.
En este sentido, diferentes estudios llevados a cabo con técnicas de neuroimagen funcional han puesto de manifiesto que durante la recuperación de recuerdos cercanos en el tiempo se activa de forma marcada el hipocampo, mientras que cuando los recuerdos son más antiguos lo hace la corteza prefrontal. Estos datos sugieren que la capacidad para recuperar los recuerdos se podría transferir en el tiempo de la formación hipocampal a la corteza prefrontal. Independientemente de estas dos posibilidades, lo que parece cada vez más claro es que la corteza prefrontal (sobre todo la parte medial) podría contribuir en la memoria a través del control cognitivo (podéis ver el apartado “Corteza de asociación prefrontal”).
La corteza prefrontal interactúa con el hipocampo durante la recuperación de la memoria y dichas interacciones posibilitan la asimilación de nuevas memorias en redes preexistentes de conocimiento (esquemas).
Desde un punto de vista perceptivo, en la corteza de asociación parietal (corteza parietal posterior) se representa dónde se sitúa un determinado estímulo o dónde sucede un evento, mientras que en la corteza de asociación temporal (corteza inferotemporal) se representa de qué estímulo o evento se trata, con lo que se configuran dos vías de análisis perceptivo: la vía del dónde y la vía del qué.
Figura 17. Sistema cerebral de memoria explícita o relacional
La región parahipocampal queda conformada por tres zonas corticales adyacentes (la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica) y constituye el principal sitio de convergencia de la entrada de información a la formación hipocampal proveniente de la neocorteza. Asimismo, gran parte de las eferencias hipocampales se envían de vuelta a la neocorteza de asociación a través de la corteza entorrinal, perirrinal y parahipocámpica. Además, es el propio hipocampo el que envía información directamente a la corteza prefrontal medial, que puede influir sobre la retención de las representaciones de un objeto específico a través de las conexiones que mantiene con la corteza perirrinal y la corteza entorrinal lateral. La información procedente de la neocorteza que llega a la región parahipocampal y de ahí a la formación hipocampal muestra una organización topográfica que sigue dos corrientes o vías paralelas: la vía del “qué” y la vía del “dónde”. En la vía del “qué” la información sobre objetos que se encuentra representada en las áreas sensoriales polimodales y unimodales llega a la parte lateral de la corteza entorrinal y a la corteza perirrinal. En la vía del “dónde” la información sobre el contexto espacial representado en la corteza retrospenial y parietal llega a la parte medial de la corteza entorrinal y a la corteza parahipocámpica. Las dos corrientes convergen en el hipocampo. Fuente: Elaboración propia a partir de Eichembaum (2012).
La región parahipocampal queda conformada por tres zonas corticales adyacentes (la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica) y constituye el principal sitio de convergencia de la entrada de información a la formación hipocampal proveniente de la neocorteza. Asimismo, gran parte de las eferencias hipocampales se envían de vuelta a la neocorteza de asociación a través de la corteza entorrinal, perirrinal y parahipocámpica. Además, es el propio hipocampo el que envía información directamente a la corteza prefrontal medial, que puede influir sobre la retención de las representaciones de un objeto específico a través de las conexiones que mantiene con la corteza perirrinal y la corteza entorrinal lateral. La información procedente de la neocorteza que llega a la región parahipocampal y de ahí a la formación hipocampal muestra una organización topográfica que sigue dos corrientes o vías paralelas: la vía del “qué” y la vía del “dónde”. En la vía del “qué” la información sobre objetos que se encuentra representada en las áreas sensoriales polimodales y unimodales llega a la parte lateral de la corteza entorrinal y a la corteza perirrinal. En la vía del “dónde” la información sobre el contexto espacial representado en la corteza retrospenial y parietal llega a la parte medial de la corteza entorrinal y a la corteza parahipocámpica. Las dos corrientes convergen en el hipocampo. Fuente: Elaboración propia a partir de Eichembaum (2012).
De estas dos vías de análisis perceptivo se envía la información de manera separada a la región parahipocampal del lóbulo temporal medial, conformada por la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica. La corteza perirrinal y entorrinal lateral reciben información de la vía del qué, mientras que la corteza entorrinal medial y la corteza parahipocámpica reciben información de la vía del dónde. De ahí, la información converge en la formación hipocampal (figura 17), integrándose la información del estímulo o del evento con la información del contexto en el que han sucedido.
Antes de que la información se procese en el lóbulo temporal medial, las áreas neocorticales generan representaciones perceptuales específicas que pueden mantenerse brevemente para permitir su emparejamiento con representaciones previas almacenadas. Dichas codificaciones perceptuales llegan a la región parahipocampal, en donde son procesadas de forma diferencial: en la corteza perirrinal y en la corteza entorrinal lateral se codifica la información específica referente a objetos, personas o acontecimientos, mientras que en la corteza parahipocampal y en la corteza entorrinal medial se crea una representación del contexto espacial y temporal de los acontecimientos. Finalmente, el hipocampo entra en juego para formar memorias cohesivas de acontecimientos y estímulos individuales dentro del contexto temporal y espacial en el que han tenido lugar. La información del hipocampo alcanza de vuelta a la neocorteza a través de la corteza perirrinal, la corteza entorrinal lateral, la corteza parahipocampal y la corteza entorrinal medial. Dichas conexiones le permiten al hipocampo participar en la recuperación de la información acerca de “qué” ha ocurrido a partir de una clave acerca de “dónde” (contexto espacial y temporal) el acontecimiento ha tenido lugar y viceversa. Una región del hipocampo (la región ventral en ratas, que corresponde a la región anterior en seres humanos) envía información a la corteza prefrontal medial. De ahí, la corteza prefrontal puede modular la recuperación de la información en la vía del qué a través de las proyecciones que envía a la corteza perirrinal y a la corteza entorrinal lateral.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido que las aferencias y eferencias más importantes de la formación hipocampal están en la corteza entorrinal y si habéis entendido que la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica sirven de relevo de la información entre la corteza entorrinal y otras regiones cerebrales, deberíais ser capaces de describir
1) cómo la formación hipocampal recibe información de otras regiones cerebrales y
2) cómo, mediante sus conexiones eferentes, podría modificar las memorias que se encuentran consolidándose en la neocorteza de asociación y en algunas regiones subcorticales y participar en la recuperación de la información acerca de qué ha ocurrido a partir de una clave acerca de dónde (contexto espacial y temporal) el acontecimiento ha tenido lugar y viceversa.
Categóricamente, podemos distinguir entre dos tipos de aprendizaje: el implícito y el explícito.
El aprendizaje implícito abarca una categoría heterogénea que incluye diferentes formas de adquisición de información. Diariamente las personas se encuentran con una cantidad ingente de aprendizajes que son probablemente implícitos. Con frecuencia llevan a cabo tareas que pueden enseñarse y aprenderse fácilmente con el modelado o la repetición, pero que resulta difícil explicar y etiquetar de manera explícita. Si en un contexto experimental, se proporciona a los individuos de la investigación un conjunto de estímulos generados teniendo presentes una serie de reglas simples, inconscientemente los sujetos experimentales inferirán las regularidades subyacentes. Los niños aprenden el lenguaje sin etiquetar las palabras que escuchan como nombres, adjetivos o verbos. Ellos prestan atención a los sonidos del habla, aprendiendo de forma implícita las regularidades subyacentes. En muy pocas ocasiones las personas tienen conciencia de los patrones abstractos del mundo que los rodea (las progresiones armónicas de una sinfonía, las regularidades de la gramática, las pinceladas en una obra de arte, etc.).
En definitiva, el aprendizaje implícito es una categoría heterogénea que incluye aquellas formas de aprendizaje (priming, habilidades sensoriomotoras, hábitos, diferentes tipos de condicionamiento, etc.) que son independientes de la conciencia en la mayoría de los casos y de la integridad del lóbulo temporal medial (podéis ver en este mismo apartado la explicación “Amígdala y modulación emocional de la memoria”).
Por lo que se refiere al aprendizaje explícito, este puede dividirse en dos formas claramente diferenciadas: aprendizaje episódico y aprendizaje semántico. El aprendizaje episódico se refiere a la capacidad de adquisición de información que tiene un origen específico temporal o queda relacionada con circunstancias de la vida de una persona. Este tipo de información es dependiente del contexto en el que se ha adquirido, en relación con el tiempo, el espacio o las relaciones con otras personas y con otras circunstancias. Los aprendizajes episódicos suelen hacer referencia a información sobre uno mismo y se organizan en torno a un periodo de tiempo específico. Las memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje son recordadas de manera consciente, de tal modo que parece que uno es capaz de volver a experimentarlas. Se trata de un tipo de aprendizaje que es susceptible al olvido. El aprendizaje semántico se refiere a la capacidad de adquisición de la información que implica hechos sobre el mundo, sobre nosotros mismos y sobre el conocimiento que compartimos con una comunidad. Este tipo de información es relativamente independiente del contexto temporal y espacial en el que ha sido adquirida. Se trata, por lo tanto, de una información que hace referencia al conocimiento compartido con otros. No se organiza en torno a un periodo temporal específico y resulta menos susceptible al olvido que la información episódica. Las memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje proporcionan una sensación de conocimiento, más que un recuerdo consciente de una información específica o de una vivencia. Mediante el aprendizaje explícito se forman memorias conscientes que el individuo se da cuenta de que tiene y cuya existencia y contenido puede declarar. Por este motivo, dichas memorias suelen conocerse como memorias declarativas. La consolidación de este tipo de memorias depende de la formación hipocampal.
Amígdala y modulación emocional de la memoria
La amígdala es una pequeña estructura subcortical con forma de almendra que se halla en el interior del lóbulo temporal medial adyacente a la porción anterior del hipocampo y lindante con la corteza periamigdaloide y la corteza parahipocampal. Esta estructura envía información al hipotálamo y al tronco del encéfalo para poner en marcha los tres componentes de una emoción (conductual, neurovegetativo y endocrino) como respuesta a situaciones de índole variada. La amígdala recibe información sensorial del tálamo y de la corteza sensorial. También recibe información de la corteza de asociación y del sistema límbico (sobre todo, de la formación hipocampal). Asimismo, esta estructura envía conexiones a la corteza sensorial, a la corteza frontal, a la formación hipocampal, al hipotálamo y a diferentes núcleos del tronco del encéfalo. En términos generales, puede señalarse que la amígdala está implicada en las reacciones emocionales de especies animales muy variadas (entre ellas, el ser humano) y en los efectos de las emociones sobre diferentes procesos cognitivos, como la atención, la memoria o la cognición social.
¿Qué papel podría desempeñar la amígdala en los mecanismos de los que dispone el ser humano para almacenar la información que lo rodea? ¿Qué relación podría tener con el procesamiento de la información emocional?
Dentro del aprendizaje implícito, la amígdala desempeña un papel muy importante en lo que respecta a su modulación emocional. Imaginaos que antes de comenzar su día de trabajo, un oficinista que presta sus servicios en una compañía financiera se dirige a una entidad bancaria a recoger una documentación que necesita para cerrar una transacción de su compañía. En el banco tiene que hacer cola para poder ser atendido en la ventanilla por el cajero al que le ha tocado el primer turno de la mañana. Mientras está en la cola, entabla conversación con una joven que acaba de ocupar el último lugar. La conversación es breve y versa sobre las prisas que tienen ambos para ser atendidos por el cajero y así poder llegar a sus respectivas oficinas para comenzar su jornada laboral. Después de que la conversación haya tenido lugar, dos encapuchados entran en la entidad bancaria pistola en mano amenazando a los clientes y al personal del banco. El atraco concluye con la muerte a tiros por la policía de unos de los atracadores, que se había cobrado previamente la vida de un rehén (una anciana de 72 años que estaba a punto de salir del banco cuando comenzó el atraco). Meses después, el oficinista es invitado a un cóctel que organiza una gran empresa filial de la compañía para la que presta sus servicios. En la fiesta ve a una chica que no reconoce, pero que le resulta extrañamente familiar. La chica se acerca al oficinista y comienzan a hablar sobre un tema trivial relacionado con el servicio de la fiesta. De repente, el oficinista comienza a ponerse nervioso y a sudar de una manera súbita, a pesar de que el aire acondicionado del lugar funciona correctamente. Se da cuenta de que su pulso se acelera y le sobreviene una sensación interna muy desagradable que lo incita a correr y a abandonar la fiesta. En ese momento es cuando el oficinista se da cuenta de que la mujer con la que está hablando es la misma con la que entabló una conversación justo antes del atraco que tuvo lugar meses atrás y en el que se vio involucrado. Inicialmente, el oficinista es incapaz de reconocer conscientemente a la chica y de relacionarla con el atraco. Cuando habla con ella, su respuesta emocional indica que tiene memoria sobre esa persona. Muestra diferentes signos de activación fisiológica que indican que ha establecido una asociación entre la chica y el atraco. Se ha llevado a cabo un tipo de aprendizaje asociativo que ha dejado una memoria emocional. Se trata de un tipo de aprendizaje emocional en el que un estímulo que inicialmente podía ser neutro (la chica joven) adquiere propiedades negativas al asociarse con un estímulo o situación aversiva (el atraco al banco).
Este aprendizaje se denomina condicionamiento clásico de la respuesta del miedo. Se trata de uno de los principales paradigmas experimentales que se ha utilizado para investigar el papel que desempeña la amígdala en el aprendizaje emocional implícito, ya que este tipo de condicionamiento opera igual en una amplia gama de especies. En este ejemplo se ha descrito un tipo de aprendizaje en el que un estímulo que inicialmente resulta ser neutro para el individuo adquiere un valor negativo al haberse asociado a un acontecimiento aversivo. Dentro de los experimentos clásicos de neurociencia cognitiva y psicobiología, el condicionamiento de la respuesta de miedo implica la presentación de un estímulo incondicionado aversivo (en general, se utiliza una pequeña descarga eléctrica) al final de la presencia de un estímulo relativamente neutro, como pueda serlo una luz o un sonido.
Diferentes equipos de investigación han intentado delimitar las bases neurales subyacentes al condicionamiento de la respuesta del miedo. Todas las investigaciones han conducido a la amígdala como la estructura subcortical responsable de la adquisición y la expresión de este tipo de condicionamiento. Se ha de tener presente que la amígdala necesita recibir información del medio externo para poder analizarla y determinar si un estímulo específico puede resultar potencialmente peligroso o amenazador para el individuo. Tanto la información relacionada con el estímulo incondicionado como aquella relacionada con el estímulo condicionado pueden llegar a la amígdala a través de dos vías separadas y simultáneas: una vía inferior rápida y una vía superior más lenta.
Seguramente os habrá ocurrido alguna vez algún episodio similar al que se explicará a continuación. Suponed que una persona entra en un callejón poco transitado al atardecer, en el que la luz que penetra entre los edificios colindantes es bastante tenue. De repente, una bolsa de basura negra se agita a su izquierda movida por una inesperada ráfaga de aire. Rápidamente, de manera inconsciente y automática, da un salto para apartarse de la bolsa en cuestión. Inmediatamente después se percata de que se trata de una inofensiva bolsa de plástico que no puede constituirse como un peligro para su integridad física. ¿A qué se debe este tipo de reacciones? Se trata de un mecanismo adaptativo implementado en la especie humana y en muchas otras para facilitar una respuesta rápida que garantice la supervivencia y ayude a evitar posibles peligros que puedan dañar la integridad. Imaginaos que en lugar de tratarse de una bolsa de basura se hubiera tratado de una rata enorme salida de una alcantarilla cercana. Ante la duda de que un estímulo pueda constituirse como una posible amenaza, resulta más adaptativo poner en marcha una respuesta rápida de evitación del potencial peligro que esperar a realizar una evaluación más concienzuda de la situación sin realizar la respuesta, con el peligro de ser afectados por dicho estímulo. El cerebro humano ha de contar con algún mecanismo que permita implementar en las pautas de conducta un repertorio automático de evaluación-reacción.
A mediados de la década de 1990, Joseph LeDoux, de la Universidad de Nueva York, distinguió dos vías en relación con el papel de la amígdala en el procesamiento del miedo: una vía inferior (rápida) y una vía superior (lenta). La vía inferior es una vía rápida que va desde los receptores sensoriales hasta núcleos talámicos específicos, en función de la modalidad sensorial. Del tálamo la información llega a la amígdala sin pasar por la corteza. Desde un punto de vista sensorial, el procesamiento de la información que se lleva a cabo en esta vía es muy simple (ya que la información no llega a la corteza de la modalidad sensorial específica). No obstante, a pesar de que se trata de información sensorial poco procesada, es suficiente para que la amígdala pueda poner en marcha los tres componentes de una respuesta emocional (en el ejemplo, sería el momento en el que la persona se sobresalta porque ha visto algo que le ha parecido peligroso, pero no es consciente de qué se trata). La vía superior recibe la información sensorial al mismo tiempo que la vía inferior, ya que de los receptores sensoriales llega al tálamo en los dos casos. La diferencia estriba en que en la vía superior, del tálamo se dirige a la corteza sensorial primaria. En la corteza se procesa la información sensorial, y de ahí se envía a la amígdala. Por lo tanto, esta es una información sensorial muy rica, pero que tarda más tiempo en llegar a la amígdala (en el ejemplo, sería el momento en el que la persona se da cuenta de que lo que se mueve en el suelo del callejón no es algo peligroso, por ejemplo, una rata, sino una bolsa de basura). Aunque parezca que tener dos vías para procesar la misma información sea redundante y no aporte nada nuevo al individuo, resulta tremendamente adaptativo. La vía inferior permite a la amígdala recibir la información de una manera rápida para inducir una respuesta emocional concreta, que podrá ser confirmada por la información proveniente de la vía superior (figura 18).
Figura 18
Representación esquemática del procesamiento de la información a nivel neural en el condicionamiento del miedo. ¿Qué sucede desde el momento en el que la rata escucha el sonido y recibe la descarga hasta la puesta en marcha de las respuestas características de la emoción de miedo? La información auditiva del estímulo condicionado (EC) llega al tálamo; de ahí, una parte de esta información es enviada a la corteza auditiva y otra parte es enviada directamente a la amígdala lateral (vía inferior). En la corteza auditiva, la información es procesada y enviada a la amígdala lateral (vía superior). Por su parte, la estimulación nociceptiva que recibe el animal en sus patas, el estímulo incondicionado (EI), se transduce en información nerviosa que llega hasta el tálamo somatosensorial y, de ahí, a la corteza somatosensorial. Al igual que ocurría en el procesamiento de la información auditiva, parte de la información talámica es enviada a la amígdala lateral (vía inferior). De la corteza somatosensorial también se envía información a la amígdala lateral (vía superior). El EC auditivo y el EI somatosensorial convergen en la amígdala lateral. La convergencia EC-EI pone en marcha diferentes mecanismos de plasticidad sináptica en la amígdala lateral, de manera que después del aprendizaje, el EC que se ha asociado contingentemente con el EI es capaz de desencadenar la reacción emocional al llegar a la amígdala lateral para activar la amígdala central, a través de las conexiones intraamigdalinas. Las señales procedentes del núcleo central controlan la expresión de las reacciones emocionales en las que intervienen diferentes respuestas conductuales, neurovegetativas y endocrinas que componen la emoción de miedo. En la figura solo se muestran tres de las proyecciones representativas del núcleo central, responsables de tres aspectos de los componentes conductual, neurovegetativo y endocrino. Otras proyecciones serían las enviadas a los núcleos motores de los nervios facial y trigémino, responsables de las expresiones faciales de miedo (en el caso de los seres humanos), las proyecciones a diferentes núcleos del tronco del encéfalo y del prosencéfalo basal, responsables de los sistemas de activación cortical, etc.
Representación esquemática del procesamiento de la información a nivel neural en el condicionamiento del miedo. ¿Qué sucede desde el momento en el que la rata escucha el sonido y recibe la descarga hasta la puesta en marcha de las respuestas características de la emoción de miedo? La información auditiva del estímulo condicionado (EC) llega al tálamo; de ahí, una parte de esta información es enviada a la corteza auditiva y otra parte es enviada directamente a la amígdala lateral (vía inferior). En la corteza auditiva, la información es procesada y enviada a la amígdala lateral (vía superior). Por su parte, la estimulación nociceptiva que recibe el animal en sus patas, el estímulo incondicionado (EI), se transduce en información nerviosa que llega hasta el tálamo somatosensorial y, de ahí, a la corteza somatosensorial. Al igual que ocurría en el procesamiento de la información auditiva, parte de la información talámica es enviada a la amígdala lateral (vía inferior). De la corteza somatosensorial también se envía información a la amígdala lateral (vía superior). El EC auditivo y el EI somatosensorial convergen en la amígdala lateral. La convergencia EC-EI pone en marcha diferentes mecanismos de plasticidad sináptica en la amígdala lateral, de manera que después del aprendizaje, el EC que se ha asociado contingentemente con el EI es capaz de desencadenar la reacción emocional al llegar a la amígdala lateral para activar la amígdala central, a través de las conexiones intraamigdalinas. Las señales procedentes del núcleo central controlan la expresión de las reacciones emocionales en las que intervienen diferentes respuestas conductuales, neurovegetativas y endocrinas que componen la emoción de miedo. En la figura solo se muestran tres de las proyecciones representativas del núcleo central, responsables de tres aspectos de los componentes conductual, neurovegetativo y endocrino. Otras proyecciones serían las enviadas a los núcleos motores de los nervios facial y trigémino, responsables de las expresiones faciales de miedo (en el caso de los seres humanos), las proyecciones a diferentes núcleos del tronco del encéfalo y del prosencéfalo basal, responsables de los sistemas de activación cortical, etc.
La amígdala también puede modular la memoria explícita. Probablemente, si os preguntaran qué estabais haciendo cuando os enterasteis del atentado de las torres gemelas de Nueva York, sabríais describirlo con detalle. Se trata de una memoria episódica de tipo explícita que depende del hipocampo. El hecho de que recordéis qué estabais haciendo el 11 de septiembre de 2001 y no recordéis qué estabais haciendo el 11 de setiembre del 2000 se debe a las interacciones entre la amígdala y el hipocampo, que posibilitaron que la información contextual y episódica relacionada con el atentado se consolidara de manera muy potente en vuestra memoria.
Las interacciones de la amígdala con el sistema de memoria explícita dependiente de la formación hipocampal pueden darse en relación con dos aspectos claramente diferenciados. Por un lado, la amígdala puede aumentar la fuerza de las memorias explícitas de situaciones emocionales, modulando el almacenamiento de dichas memorias. Esto explicaría el porqué uno recuerda qué estaba haciendo el 11 de septiembre de 2001 al enterarse del atentado de las torres gemelas y no recuerda qué estaba haciendo el 11 de setiembre de 2000. El segundo aspecto en el que la amígdala puede interactuar con el sistema de memoria explícita está relacionado con el hecho de que la amígdala es necesaria para las respuestas emocionales indirectas a estímulos cuyas propiedades emocionales se aprenden de manera explícita.
Veamos un ejemplo de este último aspecto, en relación con el mantenimiento de reptiles y anfibios vivos en cautividad (herpetocultura). La herpetocultura está aumentando hoy en día en diferentes países y está suscitando cada vez mayor interés social. Son varias las ferias y exposiciones que tienen lugar anualmente en diferentes países y que ponen en contacto a criadores profesionales con personas interesadas en el campo. Asimismo, se trata de una afición que mueve cantidades ingentes de dinero y en la que se aplican los modelos de herencia genética para la cría selectiva y para la obtención de diferentes fases de animales con sorprendentes colores y patrones. No es extraño, por ejemplo, encontrar en las ferias serpientes que se venden por 10.000 o 15.000 euros. En la obra de Bryan Christy The lizard king: the true crimes and passions of the world’s greatest reptile smugglers, se retratan con gran lujo de detalles todos los entresijos que rodean a la herpetocultura. Imaginaos la situación en la que una chica joven va a una tienda de animales y pasa por delante del terrario de una pitón reticulada (Python reticulatus). Los empleados de la tienda están llevando a cabo sus tareas de limpieza y mantenimiento de los habitáculos de los animales y en ese momento se encuentran limpiando el terrario de dicha serpiente (con lo que las puertas de este se encuentran abiertas). La chica, al ver que el terrario de la pitón está abierto, se empieza a poner nerviosa y comienza a sentir miedo, de tal forma que abandona la tienda de animales a pesar de que no existe ningún peligro, puesto que el animal se encuentra con los empleados de la tienda. Hasta aquí la historia no tendría ningún interés, ya que muchas personas presentan aversión y miedo hacia animales como las serpientes o las arañas. No obstante, lo curioso de la situación es que esta chica tiene como afición la herpetocultura, y en su propia casa tiene cuatro ejemplares diferentes de pitón: una pareja de pitones birmanas (Python molurus bivittatus) y una pareja de pitones reticuladas. Cada día manipula sus serpientes y no presenta hacia ellas el menor atisbo de miedo o ansiedad. Asimismo, cada año asiste a ferias nacionales e internacionales sobre el mantenimiento de reptiles en cautividad. ¿Qué es lo que sucede? ¿Por qué esta chica a la que le gustan las serpientes tiene miedo de una serpiente en particular? Podría ser que algún día hubiera entrado en la tienda de animales y hubiera tenido la mala suerte de que la serpiente la mordiera. En ese caso, habría un condicionamiento de la respuesta de miedo, en el que esa serpiente en particular (estímulo condicionado) se ha asociado al mordisco (estímulo incondicionado), lo que ha dado lugar a la aparición de dolor por la mordedura y miedo (respuesta incondicionada), de manera que se ha adquirido la respuesta de miedo hacia la serpiente (respuesta condicionada). Otra alternativa podría ser que esta chica tuviera miedo a esa serpiente en particular porque ha oído en una feria de reptiles que la pitón de la tienda de animales en cuestión ha mordido en repetidas ocasiones tanto a los cuidadores como a algún que otro cliente. En este segundo caso, la chica no habría experimentado ninguna situación aversiva directa asociada a esa pitón (ya que la serpiente nunca la habría mordido ni habría hecho el intento de hacerlo). En lugar de esto, ella habría atribuido unas propiedades aversivas a la serpiente de forma explícita.
En este segundo caso, la capacidad de aprender y recordar este tipo de información depende del sistema de memoria explícito y de la formación hipocampal. Así, la respuesta de miedo de esta chica no se basa en que haya tenido una experiencia negativa con la serpiente, sino en el conocimiento explícito de las características potencialmente peligrosas de este animal. Este tipo de aprendizaje en el que se aprende a temer o a evitar un determinado estímulo en función de lo que a uno le han contado o de lo que uno ha oído es bastante habitual en el aprendizaje emocional en los seres humanos. Se trata de un aprendizaje explícito de las propiedades emocionales de un estímulo en ausencia de una experiencia aversiva.
El equipo del laboratorio de Elizabeth Phelps, en el Departamento de Psicología de la Universidad de Nueva York, intentó contestar a esta cuestión en 2001. Estos investigadores pudieron comprobar que el aprendizaje explícito de las propiedades emocionales de un determinado estímulo o de un conjunto de estímulos (una determinada escena) dependía del sistema hipocampal. No obstante, la amígdala resultaba crítica para la expresión de algunas de las respuestas de miedo hacia dicho estímulo o hacia la escena emocional en cuestión.
En definitiva, las emociones pueden modificar el modo como aprendemos y recordamos diferentes tipos de información en distintos sistemas cerebrales. En la mayoría de los casos, la memoria se ve facilitada en tanto que, por ejemplo, la situación o el contexto en el que se adquiere la información pueden tener un valor especial para la persona desde un punto de vista emocional. No obstante, las emociones pueden ser un arma de doble filo, en lo que se refiere a su impacto sobre los mecanismos de aprendizaje y memoria. Son muchos los estudios que han puesto de manifiesto la interferencia de las emociones sobre la memoria y el control cognitivo. En dichos estudios se ha podido comprobar que cuando se produce la interferencia de las emociones sobre el funcionamiento cognitivo, estructuras críticas para el procesamiento emocional, como la amígdala, aumentan su actividad, mientras que estructuras cardinales para la memoria y el control cognitivo, como la corteza prefrontal dorsolateral, ven mermada su nivel de actividad. En definitiva, tomando en su conjunto todo lo que hemos visto, podemos concluir que en determinadas situaciones nuestro cerebro prioriza el procesamiento de la información emocional, y esto puede redundar negativamente en los procesos cognitivos en marcha o puede potenciarlos en otras ocasiones.
En tanto que la memoria episódica parece estar conformada por una secuencia integrada de memorias perceptivas, es lógico pensar que podría almacenarse en la corteza sensorial de asociación, dado que es allí en donde se producen las percepciones (tal como veremos en apartados posteriores). Por lo que respecta a la memoria semántica, los datos recabados en pacientes con amnesia y demencia semántica indican que la región anterior del lóbulo temporal lateral podría ser crítica para albergar este tipo de memoria.
Figura 19. Amnesia y demencia semántica
La lesión de la formación hipocampal o de sus aferencias y eferencias produce un cuadro clínico caracterizado por una incapacidad de recordar acontecimientos que sucedieron después de que ocurriera la lesión (amnesia anterógrada), que afecta tanto a la memoria semántica como a la episódica y que tiene preservada la memoria a corto plazo. Asimismo, el cuadro se acompaña de una incapacidad de recordar acontecimientos que sucedieron antes de la lesión (amnesia retrógrada) que abarca únicamente los años previos a la lesión, pero se mantiene intacta la recuperación de recuerdos más antiguos. Uno de los casos que más ha contribuido al estudio de este tipo de amnesia ha sido el del paciente Henry Gustav Molaison. a) Henry nació en 1926 y murió en 2008 a la edad de 82 años. En 1953, para tratar la epilepsia de gran gravedad que presentaba Henry, se decidió extirparle de forma bilateral buena parte del lóbulo temporal medial y con ello la totalidad de la formación hipocampal. b) En la fotografía se muestra a Henry en el Massachusetts Institute of Technology (MIT) de Boston en 1986 durante una de las sesiones de exploración. La lesión de la neocorteza del lóbulo temporal anterolateral produce una pérdida selectiva de memoria semántica que no afecta a la memoria episódica (demencia semántica) ni produce amnesia anterógrada. En esta línea, en 2007 Pobric, Jefferies y Lambon Ralph pusieron de manifiesto que la inactivación de la región anterolateral del lóbulo temporal del hemisferio izquierdo mediante estimulación magnética transcraneal emulaba la sintomatología de la demencia semántica. En definitiva, la formación hipocampal y la corteza del lóbulo temporal medial parecen ser de crítica importancia para la consolidación y recuperación de memorias tanto semánticas como episódicas, mientras que la región anterior del lóbulo temporal lateral parece ser la ubicación de la neocorteza para albergar la memoria semántica. Fuente: a) Allen Lane; b) André van der Kouwe.
La lesión de la formación hipocampal o de sus aferencias y eferencias produce un cuadro clínico caracterizado por una incapacidad de recordar acontecimientos que sucedieron después de que ocurriera la lesión (amnesia anterógrada), que afecta tanto a la memoria semántica como a la episódica y que tiene preservada la memoria a corto plazo. Asimismo, el cuadro se acompaña de una incapacidad de recordar acontecimientos que sucedieron antes de la lesión (amnesia retrógrada) que abarca únicamente los años previos a la lesión, pero se mantiene intacta la recuperación de recuerdos más antiguos. Uno de los casos que más ha contribuido al estudio de este tipo de amnesia ha sido el del paciente Henry Gustav Molaison. a) Henry nació en 1926 y murió en 2008 a la edad de 82 años. En 1953, para tratar la epilepsia de gran gravedad que presentaba Henry, se decidió extirparle de forma bilateral buena parte del lóbulo temporal medial y con ello la totalidad de la formación hipocampal. b) En la fotografía se muestra a Henry en el Massachusetts Institute of Technology (MIT) de Boston en 1986 durante una de las sesiones de exploración.
La lesión de la neocorteza del lóbulo temporal anterolateral produce una pérdida selectiva de memoria semántica que no afecta a la memoria episódica (demencia semántica) ni produce amnesia anterógrada. En esta línea, en 2007 Pobric, Jefferies y Lambon Ralph pusieron de manifiesto que la inactivación de la región anterolateral del lóbulo temporal del hemisferio izquierdo mediante estimulación magnética transcraneal emulaba la sintomatología de la demencia semántica.
En definitiva, la formación hipocampal y la corteza del lóbulo temporal medial parecen ser de crítica importancia para la consolidación y recuperación de memorias tanto semánticas como episódicas, mientras que la región anterior del lóbulo temporal lateral parece ser la ubicación de la neocorteza para albergar la memoria semántica. Fuente: a) Allen Lane; b) André van der Kouwe.
La adquisición tanto de la memoria episódica como de la memoria semántica requiere la participación de la formación hipocampal. Asimismo, la recuperación de los recuerdos más cercanos en el tiempo supone una marcada activación de dicha región cerebral. La capacidad de recuperación de los recuerdos parece transferirse de forma gradual a la neocorteza. La memoria episódica podría localizarse en la neocorteza sensorial de asociación, mientras que la memoria semántica lo haría en la neocorteza del lóbulo temporal anterolateral.
El aprendizaje espacial (aprender las relaciones que pueden establecerse entre diferentes elementos o estímulos de un contexto espacial) también depende de esta estructura del lóbulo temporal medial (especialmente la zona posterior del hipocampo derecho; podéis ver en este mismo apartado la explicación “Aprendizaje espacial”). Por este motivo, otra de las expresiones con las que se denomina al aprendizaje declarativo o explícito es la de aprendizaje relacional, para poder incluir tanto el establecimiento de relaciones entre acontecimientos en cuanto al contexto temporal (episódico), como el establecimiento de relaciones entre conceptos (semántico) y entre elementos de un contexto espacial (espacial).
Aprendizaje espacial: ¿tenemos un GPS interno en el cerebro?
Tal como hemos visto, la formación hipocampal resulta crítica para consolidar la información que adquirimos y para almacenarla en nuestra memoria. De igual modo, esta estructura parece desempeñar un papel importante en el almacenamiento de las representaciones espaciales que hacemos de nuestro entorno. Diferentes estudios de neuroimagen funcional han observado que durante la ejecución de tareas espaciales se aumenta la actividad de la formación hipocampal, sobre todo de la zona posterior del hipocampo derecho. Ya en el año 2000, Maguire y otros mostraron que taxistas londinenses con varios años de experiencia en la conducción del taxi por las calles de la ciudad presentaban un mayor volumen de la región posterior del hipocampo derecho, en comparación con individuos control. Además, encontraron que el volumen del hipocampo correlacionaba con la cantidad de tiempo que los taxistas llevaban ejerciendo (de manera positiva en la parte posterior y negativamente en el hipocampo anterior). Este estudio mostró que el hipocampo posterior almacena una representación espacial del entorno y puede expandirse regionalmente para dar cabida a la elaboración de dicha representación en personas con una alta dependencia de las habilidades de navegación.
Posteriormente, Spiers, Maguire y otros autores realizaron un estudio para analizar la memoria episódica topográfica en pacientes con daño en el lóbulo temporal unilateral. En este estudio participaron un grupo de pacientes con una lobectomía temporal izquierda, otro grupo con una lobectomía temporal derecha y un grupo de controles sanos. El estudio consistía en mostrar una ciudad realizada con realidad virtual. Después de haber explorado la ciudad, la memoria topográfica de los sujetos se puso a prueba al obligarlos a desplazarse a lugares específicos de la ciudad. También se evaluó la capacidad de reconocer y dibujar escenas de mapas de la ciudad virtual. Los resultados mostraron una interacción entre la lateralidad y el tipo de pruebas de manera que los pacientes con lobectomía temporal derecha fueron peores en las pruebas de memoria topográfica y los pacientes con lobectomía temporal izquierda en las pruebas que dependían del contexto de la memoria episódica. En concreto, el grupo de pacientes con lobectomía temporal derecha se veía afectado en la navegación, reconocimiento de escena y el mapa de dibujo en comparación con los sujetos control. También mostraron una peor ejecución en el reconocimiento de objetos en una tarea de memoria episódica.
En 1971, el neurocientífico John O’Keefe (figura 20) y su equipo descubrieron que algunas células piramidales del hipocampo de la rata mostraban una activación de alta frecuencia únicamente cuando el animal se encontraba en una localización concreta del entorno experimental, de modo que diferentes neuronas tenían distintos campos receptores espaciales, y se activaban cuando el animal se encontraba en distintos lugares.
Figura 20. Células de lugar
El investigador británico-estadounidense John O’Keefe y la pareja noruega May-Britt y Edvard I. Moser fueron galardonados el 6 de octubre de 2014 con el premio Nobel de Medicina por haber descubierto un sistema de “GPS interno” en el cerebro, premio que recibieron el 10 de diciembre del mismo año en Estocolmo. En la figura se muestran los patrones de activación espacial de ocho células de lugar de la región CA1 del hipocampo de una rata. El animal deambuló a lo largo del recorrido (hacia atrás y hacia adelante), parando en cada extremo para obtener una recompensa (comida). Los puntos indican las posiciones donde se registraron los potenciales de acción. Los colores distintivos indican qué neurona emite los potenciales de acción. Fuente: D. Stuart Lyton (Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0).
El investigador británico-estadounidense John O’Keefe y la pareja noruega May-Britt y Edvard I. Moser fueron galardonados el 6 de octubre de 2014 con el premio Nobel de Medicina por haber descubierto un sistema de “GPS interno” en el cerebro, premio que recibieron el 10 de diciembre del mismo año en Estocolmo. En la figura se muestran los patrones de activación espacial de ocho células de lugar de la región CA1 del hipocampo de una rata. El animal deambuló a lo largo del recorrido (hacia atrás y hacia adelante), parando en cada extremo para obtener una recompensa (comida). Los puntos indican las posiciones donde se registraron los potenciales de acción. Los colores distintivos indican qué neurona emite los potenciales de acción. Fuente: D. Stuart Lyton (Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0).
A estas células se las denominó células de lugar (place cells) y se identificaron en la región dorsal del hipocampo de la rata (región que corresponde a la región posterior del hipocampo en seres humanos). La activación de las células de lugar del hipocampo parece reflejar la localización en la que un animal cree que está. Hoy sabemos que el hipocampo recibe información espacial del lóbulo parietal a través de la corteza entorrinal medial y de la corteza parahipocámpica (figura 17).
En 2005, May-Britt y Edvard I. Moser descubrieron en la corteza entorrinal de las ratas las denominadas células de cuadrícula (grid cells). Estas neuronas respondían en varias localizaciones distribuidas de manera regular y homogénea en todo el entorno en el que estaba situado el animal. En 2008, estos mismos investigadores descubrieron en la corteza entorrinal otro tipo de células que llamaron células de borde (boundary cells), dado que se activaban cuando el animal se encontraba cerca de uno o más límites del entorno (bordes). Previamente, en los años ochenta del siglo pasado, se habían descubierto un tipo de células en la corteza entorrinal que se activaban cuando la cabeza del animal apuntaba a una dirección en un entorno particular. A estas neuronas se las llamó células de dirección de la cabeza (head direction cells). En 2013, estudios llevados a cabo en seres humanos pusieron de manifiesto la existencia de células de cuadrícula en la corteza entorrinal. Todos estos tipos celulares comentados parecen formar parte de un sistema nervioso de orientación en el espacio, constituyen un GPS interno en el cerebro.
Además de las células de lugar que se activan cuando el animal se encuentra en una localización particular en un entorno estructurado espacialmente, el hipocampo contiene las células de tiempo (time cells), que se activan en momentos particulares en un periodo estructurado temporalmente.
Las células de tiempo están controladas por claves temporales (el inicio y el final de un episodio) y por la estructura temporal de una experiencia, al igual que las células de lugar lo están por claves espaciales y por la estructura espacial del entorno. A pesar de que las representaciones de tiempo y de lugar pueden medirse de manera separada en los experimentos llevados a cabo en modelos animales (figuras 20 y 21), todo parece indicar que podría tratarse de las mismas neuronas las que codifican la información temporal y espacial.
Figura 21. Células de tiempo hipocampales
¿Cuál es la procedencia de la información temporal que se representa en el hipocampo?, ¿se genera internamente o procede de las estructuras que le envían información? La mayoría de los estudios se han centrado en la región CA1 del hipocampo. Se ha podido comprobar que neuronas de dicha región pueden codificar la estructura temporal de acontecimientos en experiencias recordadas, de forma independientemente a cualquier efecto que la localización o el movimiento pudieran tener sobre la actividad neural. No obstante, evidencias recientes han mostrado que neuronas del área CA2 también podrían participar en el procesamiento temporal de la memoria, lo que sugiere la existencia de un circuito hipocampal para el procesamiento temporal. Como consecuencia de ello, podríamos pensar que la información temporal se podría generar en circuitos internos del hipocampo, de manera que la activación secuencial de las células de tiempo fortalecería las conexiones entre las neuronas que se activan repetidamente en una secuencia, para generar lo que podría entenderse como una cadena de activación. a) A pesar de que resulta bastante improbable que la codificación temporal pueda explicarse simplemente por la existencia de cadenas de activación, algunos trabajos experimentales han encontrado que ciertas secuencias de activación neuronal en el hipocampo se pueden fortalecer y se pueden asociar a momentos concretos del contexto temporal de una experiencia. Una segunda alternativa podría ser que la información temporal se generase previamente en otras regiones cerebrales y que después llegase al hipocampo. b) En este sentido, se ha podido comprobar que regiones de la corteza prefrontal y parietal, que clásicamente se han considerado parte de la vía dorsal del procesamiento visual (vía del “dónde” descrita en el apartado “Corteza de asociación unimodal”), también están implicadas en la percepción del tiempo y envían sus conexiones al hipocampo a través de la corteza parahipocampal. Una tercera posibilidad surge de la combinación de las dos alternativas anteriores: c) de manera que a medida que el contexto temporal va evolucionando y llega información de la neocorteza, se van generando cadenas de activación sucesivamente en el hipocampo. Fuente: Elaboración propia a partir de Eichembaum (2014).
¿Cuál es la procedencia de la información temporal que se representa en el hipocampo?, ¿se genera internamente o procede de las estructuras que le envían información? La mayoría de los estudios se han centrado en la región CA1 del hipocampo. Se ha podido comprobar que neuronas de dicha región pueden codificar la estructura temporal de acontecimientos en experiencias recordadas, de forma independientemente a cualquier efecto que la localización o el movimiento pudieran tener sobre la actividad neural. No obstante, evidencias recientes han mostrado que neuronas del área CA2 también podrían participar en el procesamiento temporal de la memoria, lo que sugiere la existencia de un circuito hipocampal para el procesamiento temporal. Como consecuencia de ello, podríamos pensar que la información temporal se podría generar en circuitos internos del hipocampo, de manera que la activación secuencial de las células de tiempo fortalecería las conexiones entre las neuronas que se activan repetidamente en una secuencia, para generar lo que podría entenderse como una cadena de activación. a) A pesar de que resulta bastante improbable que la codificación temporal pueda explicarse simplemente por la existencia de cadenas de activación, algunos trabajos experimentales han encontrado que ciertas secuencias de activación neuronal en el hipocampo se pueden fortalecer y se pueden asociar a momentos concretos del contexto temporal de una experiencia. Una segunda alternativa podría ser que la información temporal se generase previamente en otras regiones cerebrales y que después llegase al hipocampo. b) En este sentido, se ha podido comprobar que regiones de la corteza prefrontal y parietal, que clásicamente se han considerado parte de la vía dorsal del procesamiento visual (vía del “dónde” descrita en el apartado “Corteza de asociación unimodal”), también están implicadas en la percepción del tiempo y envían sus conexiones al hipocampo a través de la corteza parahipocampal. Una tercera posibilidad surge de la combinación de las dos alternativas anteriores: c) de manera que a medida que el contexto temporal va evolucionando y llega información de la neocorteza, se van generando cadenas de activación sucesivamente en el hipocampo. Fuente: Elaboración propia a partir de Eichembaum (2014).
Se han encontrado evidencias de representación temporal en células hipocampales de diferentes especies de mamíferos, incluyendo ratas y primates no humanos y humanos. Las secuencias de activación de las células de tiempo que aparecen durante el aprendizaje pueden distinguir memorias específicas y predicen la ejecución subsiguiente en las pruebas de memoria.
En definitiva, el hipocampo contribuye a la memoria organizando elementos de la experiencia tanto en el contexto espacial como en el temporal. A pesar de que la codificación temporal y espacial sea prevalente en los patrones de actividad de las neuronas hipocampales, un aspecto común en ambas dimensiones es la asociación por proximidad en tiempo o en espacio. Las células de lugar y las células de tiempo podrían ser un reflejo de una función básica del hipocampo: dar soporte a redes asociativas que representan un amplio rango de relaciones entre los elementos de las memorias (memoria relacional).
A veces los estudiantes preguntan
¿Es verdad que el sueño facilita la memoria? Hoy sabemos que el sueño de ondas lentas facilita la consolidación de la memoria declarativa en seres humanos, mientras que el sueño REM facilita la consolidación de las memorias no declarativas. En ratas, se ha podido comprobar que las células de lugar de la región CA1 del hipocampo durante el sueño de ondas lentas reproducen la secuencia de actividad que dichas neuronas habían mostrado mientras el animal deambulaba en un entorno concreto durante la vigilia. Parece ser que durante los complejos ondas rápidas-oscilaciones de alta frecuencia que aparecen en el sueño de ondas lentas, las células de lugar del hipocampo se activan en secuencias que recapitulan su experiencia en tareas de aprendizaje espacial (que han tenido lugar mientras el animal estaba despierto) y transfieren dicha información a la corteza prefrontal.
La formación hipocampal, mediante sus conexiones directas o indirectas con la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocampal, resulta de cardinal importancia para la formación de la memoria explícita o declarativa a largo plazo. Es en la corteza cerebral y en algunas estructuras subcorticales (como, por ejemplo, la amígdala) donde se almacenan las trazas de memoria (en función del tipo de información procesada). La formación hipocampal modificaría estas memorias que se están formando en dichas regiones, fortaleciéndolas y asociándolas de modo que sea posible recordar las relaciones entre sus componentes. La lesión del hipocampo impide el acceso a la traza de memoria cortical, lo que produce una pérdida de memoria.
Bibliografía básica

I. Morgado (2014). “Naturaleza y origen del aprendizaje y la memoria”. En I. Morgado. Aprender, recordar y olvidar (pp. 23-39). Barcelona: Ariel.

I. Morgado (2014). “Dinámica temporal y ubicación de las memorias”. En I. Morgado. Aprender, recordar y olvidar (pp. 41-53). Barcelona: Ariel.

I. Morgado (2014). “Aprender lo explicable: la memoria explícita”. En I. Morgado. Aprender, recordar y olvidar (pp. 75-95). Barcelona: Ariel.

I. Morgado (2014). “Recuerdo y olvido”. En I. Morgado. Aprender, recordar y olvidar (pp. 109-53). Barcelona: Ariel.

I. Morgado (2014). “Sueño, aprendizaje y memoria”. En I. Morgado. Aprender, recordar y olvidar (pp. 155-87). Barcelona: Ariel.

3.2.3.Neocorteza
La neocorteza se organiza en seis capas celulares dispuestas horizontalmente. En dichas capas se observa una distribución desigual de diversos tipos celulares.
Figura 22
Representación de las capas corticales realizadas por Santiago Ramón y Cajal. Cada dibujo muestra una sección en la cual la superficie de la corteza se halla en la parte superior de la imagen. En el dibujo de la izquierda (realizado a partir de una tinción de Nissl) se ve la corteza visual humana de un cerebro adulto; en el dibujo del medio (realizado a partir de una tinción de Nissl), la corteza motora humana de un cerebro adulto, y en el dibujo de la derecha (realizado a partir de una tinción de Golgi), la corteza cerebral de un niño de 45 días de edad. En las regiones cerebrales que dan lugar a axones largos de proyección (como la corteza motora), existe un gran número de células piramidales y pocas células no piramidales, en comparación con otras áreas de la corteza. Por la aparente falta de células granulares, a este tipo de corteza se la suele denominar corteza agranular. Por el contrario, a las áreas sensoriales en las que se encuentran células pequeñas (tanto piramidales como no piramidales) se las suele denominar corteza granular. A la corteza granular y agranular se las denomina, en conjunto, corteza heterotípica; al resto de la neocorteza, cuyas seis capas celulares son relativamente diferentes, se la denomina corteza homotípica.
Representación de las capas corticales realizadas por Santiago Ramón y Cajal. Cada dibujo muestra una sección en la cual la superficie de la corteza se halla en la parte superior de la imagen. En el dibujo de la izquierda (realizado a partir de una tinción de Nissl) se ve la corteza visual humana de un cerebro adulto; en el dibujo del medio (realizado a partir de una tinción de Nissl), la corteza motora humana de un cerebro adulto, y en el dibujo de la derecha (realizado a partir de una tinción de Golgi), la corteza cerebral de un niño de 45 días de edad. En las regiones cerebrales que dan lugar a axones largos de proyección (como la corteza motora), existe un gran número de células piramidales y pocas células no piramidales, en comparación con otras áreas de la corteza. Por la aparente falta de células granulares, a este tipo de corteza se la suele denominar corteza agranular. Por el contrario, a las áreas sensoriales en las que se encuentran células pequeñas (tanto piramidales como no piramidales) se las suele denominar corteza granular. A la corteza granular y agranular se las denomina, en conjunto, corteza heterotípica; al resto de la neocorteza, cuyas seis capas celulares son relativamente diferentes, se la denomina corteza homotípica.
Las neuronas corticales de proyección son las células piramidales. Estas tienen un soma en forma de pirámide, del cual se proyectan un axón y dos ramificaciones dendríticas (una a cada lado) en la parte basal del soma, y una ramificación dendrítica en la parte apical. También existe otro tipo de células no piramidales, como las células fusiformes, las células de Martinotti, las células estrelladas o granulares y las células horizontales de Cajal-Retzius. La capa I o capa molecular o plexiforme es la que queda en la superficie de la corteza. Es de naturaleza receptora. En ella se pueden localizar muchas fibras procedentes de las aferencias recibidas de diferentes regiones corticales, subcorticales y troncoencefálicas. En esta capa se pueden encontrar neuronas horizontales de Cajal-Retzius, y hacia ella se proyectan las dendritas apicales de las neuronas piramidales para establecer contactos sinápticos. La capa II o capa granular externa es receptora y efectora. En esta capa se encuentra el soma de neuronas piramidales que envían las dendritas apicales a la capa I y sus axones a la sustancia blanca. La capa III, o capa piramidal externa, es efectora y en ella se ubica el soma de neuronas piramidales de tamaño medio que envían las dendritas apicales a la capa I y sus axones a la sustancia blanca. La capa IV (receptora) está compuesta por células granulares o estrelladas, por lo que también se denomina capa granular externa. La capa V, o capa piramidal interna, es efectora y está formada por los somas de neuronas piramidales de tamaño variable que envían las dendritas apicales a la capa I; sus dendritas basales se establecen de manera horizontal dentro de la misma capa, y sus axones alcanzan la sustancia blanca (fibras de proyección). También se encuentran células fusiformes, células estrelladas y células de Martinotti. La capa VI, o capa polimórfica, es la capa más interna, con lo cual queda adyacente a la sustancia blanca. Esta capa está conformada por diferentes tipos celulares, como las células fusiformes y las células de Martinotti. Los axones de esta capa envían fibras de proyección, por lo que se trata de una capa efectora. Además de esta organización horizontal, también se da una organización vertical a modo de columnas funcionales. A través de la neocorteza, los bloques de construcción básicos parecen ser columnas muy pequeñas de unos 50 µm de diámetro, constituidas por aproximadamente cien neuronas. En el caso del sistema visual, docenas de estas columnas de pequeño diámetro se unen por medio de conexiones intracorticales horizontales para constituir unos módulos funcionales más extensos denominados hipercolumnas.
Además de las diferencias celulares mostradas en la distribución celular en las capas de una misma zona cortical, en la neocorteza también se observan diferencias citoarquitectónicas entre las diferentes zonas de la corteza cerebral en cuanto a la densidad, disposición, forma y tamaño celular. En 1909, Korbinian Brodmann (podéis ver en este mismo apartado la explicación “Áreas de Broadmann”) dividió la corteza cerebral en más de cincuenta zonas en función de estas diferencias.
Figura 23
a) Reconstrucción en tres dimensiones realizada por ordenador que representa el resultado de los análisis citoarquitectónicos del cerebro humano llevados a cabo por Korbinian Brodmann. Cortesía de Mark Dow, Brain Development Laboratory, Universidad de Oregón. b) Regiones corticales delimitadas originariamente por este autor. En los análisis llevados a cabo por Brodmann se incluían tres áreas para definir la corteza orbitofrontal: las áreas 10, 11 y 47. Lamentablemente, los análisis realizados por Brodmann no investigaron en detalle toda la corteza orbitofrontal. Además, su descripción no era congruente a través de las especies estudiadas (adaptada de Stephen Walter Ranson, W. B. Saunders, 1920).
a) Reconstrucción en tres dimensiones realizada por ordenador que representa el resultado de los análisis citoarquitectónicos del cerebro humano llevados a cabo por Korbinian Brodmann. Cortesía de Mark Dow, Brain Development Laboratory, Universidad de Oregón. b) Regiones corticales delimitadas originariamente por este autor. En los análisis llevados a cabo por Brodmann se incluían tres áreas para definir la corteza orbitofrontal: las áreas 10, 11 y 47. Lamentablemente, los análisis realizados por Brodmann no investigaron en detalle toda la corteza orbitofrontal. Además, su descripción no era congruente a través de las especies estudiadas (adaptada de Stephen Walter Ranson, W. B. Saunders, 1920).
A partir de entonces se realizaron numerosos mapas de la citoarquitectura de la corteza, y fue poco a poco cobrando más importancia la idea de que diferencias estructurales podrían ir acompañadas de diferencias funcionales.
Áreas de Broadmann
En el siguiente vídeo se puede ver una reconstrucción en tres dimensiones realizada en la universidad de Oregón por Mark Dow. En ella es posible observar el resultado de los análisis citoarquitectónicos del cerebro humano llevados a cabo originalmente por Brodmann.
Por cortesía de Mark Dow, investigador del Brain Development Laboratory de la Universidad de Oregón.
Hoy en día se sabe que diferentes áreas de la corteza presentan características citoarquitectónicas diferentes, un patrón de conexiones específico y una implicación funcional distinta (véanse figuras 24, 25, 26 y 27).
Figura 24
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión lateral. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión lateral. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Figura 25
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión sagital medial. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión sagital medial. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Figura 26
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión dorsal. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión dorsal. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Figura 27
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión ventral. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
Áreas cerebrales. En la imagen se muestran las diferentes áreas de la corteza cerebral en una visión ventral. Fuente: Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, Países Bajos; Goebel y otros, 2006).
En general, pueden distinguirse tres grandes bloques de regiones corticales:
a) Áreas sensoriales, que se localizan en los lóbulos parietal, temporal, occipital y de la ínsula; desde el punto de vista citoarquitectónico se caracterizan por tener una capa granular interna (IV) muy prominente y una capa piramidal interna (V) muy delgada.
b) Áreas motoras, que se localizan en el lóbulo frontal y en regiones adyacentes al surco central; desde el punto de vista citoarquitectónico se caracterizan por tener una capa granular interna (IV) bastante reducida y una capa piramidal interna (V) muy gruesa.
c) Áreas de asociación propiamente dichas, o áreas de asociación polimodal, relacionadas con funciones de integración superior (intelectuales, procesos como el lenguaje, o los mecanismos de aprendizaje y memoria).
Citoarquitectónicamente, estas regiones presentan poca densidad celular en las capas IV-V y un gran número de células en las capas que reciben y envían sus terminales a otras regiones corticales (capas II y III).
En los siguientes apartados se describirán las principales regiones de la corteza desde el punto de vista funcional.
Las células de la neocorteza se organizan en una serie de seis capas (organización horizontal), que no son igual de prominentes en toda la corteza. En las regiones cerebrales que dan lugar a axones largos de proyección (como la corteza motora), existe un gran número de células piramidales y una aparente falta de células granulares; a este tipo de corteza se la suele denominar corteza agranular. Por el contrario, a las áreas sensoriales en las que se encuentran células pequeñas se las suele denominar corteza granular. A la corteza granular y agranular se las denomina, en conjunto, corteza heterotípica; al resto de la neocorteza, se la denomina corteza homotípica. La corteza también presenta una organización columnar que probablemente refleja una estrategia general utilizada en la construcción del neocórtex (organización vertical).

3.3.Corteza sensorial y reorganización sensorial

“La suave y cálida brisa marina acariciaba la piel de María y le inducía una placentera y reconfortante sensación que evocaba recuerdos de su más tierna infancia, cuando pasaba los veranos con sus padres en la playa de San Sebastián”.

Esta podría ser la forma de comenzar una novela, en la que nos imaginamos a la protagonista, María, tumbada en la playa, tomando el sol en un día no excesivamente cálido, recibiendo en su cuerpo la estimulación de una agradable brisa y experimentando una amalgama de olores provenientes del agua del Cantábrico. La información que recibe María por el choque de la brisa sobre su propia piel es detectada por receptores especializados que responden a cambios mecánicos en la superficie del cuerpo y es enviada hacia el sistema nervioso central (SNC). Lo mismo ocurre cuando alguien nos acaricia una mano o cuando algo nos toca en la espalda para avisarnos. En nuestra piel tenemos receptores especializados que no solo detectan las caricias o el contacto de estímulos sobre nuestra piel, sino que también nos pueden informar de la temperatura e incluso de los elementos nocivos que generan una percepción de dolor.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido que toda la información que se recibe en la superficie del cuerpo es enviada a través de diferentes conexiones a la corteza cerebral, deberíais ser capaces de entender que este tipo de organización conlleva que la corteza se organice a semejanza del cuerpo. Ello implica que regiones que suelen trabajar de manera conjunta se encuentren en una ubicación más cercana en el cerebro, de modo que la información no tenga que recorrer distancias amplias.
3.3.1.Corteza sensorial primaria
En la corteza sensorial primaria, diferentes poblaciones de neuronas se encargan de procesar la información sensorial que llega de diferentes partes del cuerpo. Si se observa alguno de los múltiples dibujos o imágenes existentes de la región de la corteza que se encarga de procesar la información sensorial, se advertirá que se representan las diferentes partes del cuerpo en la corteza de tal manera que no guardan las mismas proporciones que en el cuerpo. Hay una gran desproporción, de modo que el tamaño del área cortical dedicada a una determinada región del cuerpo no obedece a su tamaño real, sino que depende de la importancia funcional de esta parte y de la necesidad de precisión en lo relativo a la sensibilidad de esa zona.
En el caso de la región de la corteza cerebral que se encarga de procesar la información somatosensorial procedente de las diferentes partes del cuerpo (figura 28), es posible representar un mapa de la representación de estas partes en la corteza (es lo que se conoce como una organización somatotópica de la corteza cerebral).
Figura 28
Esquema de la disposición topográfica de la corteza responsable de procesar la información del tacto, la temperatura y el dolor, la denominada corteza somatosensorial primaria. En la década de 1930, Wilder Penfield llevó a cabo un análisis de la corteza de diferentes pacientes que iban a someterse a cirugía cerebral. Este neurocirujano descubrió que la región de la corteza que procesaba la información sensorial y la región que se encargaba de poner en marcha las órdenes motoras se organizaban de una forma topográfica, como si se tratara de mapas. Lo que hizo Penfield fue registrar la actividad eléctrica que mostraba la corteza tras la estimulación mecánica de diferentes zonas del cuerpo. Asimismo, estimuló eléctricamente diferentes zonas de la corteza somatosensorial y analizó las sensaciones táctiles que provocaba dicha estimulación en diferentes zonas del cuerpo. Fuente: Elaboración propia a partir de Penfield y Rasmussen (1950).
Esquema de la disposición topográfica de la corteza responsable de procesar la información del tacto, la temperatura y el dolor, la denominada corteza somatosensorial primaria. En la década de 1930, Wilder Penfield llevó a cabo un análisis de la corteza de diferentes pacientes que iban a someterse a cirugía cerebral. Este neurocirujano descubrió que la región de la corteza que procesaba la información sensorial y la región que se encargaba de poner en marcha las órdenes motoras se organizaban de una forma topográfica, como si se tratara de mapas. Lo que hizo Penfield fue registrar la actividad eléctrica que mostraba la corteza tras la estimulación mecánica de diferentes zonas del cuerpo. Asimismo, estimuló eléctricamente diferentes zonas de la corteza somatosensorial y analizó las sensaciones táctiles que provocaba dicha estimulación en diferentes zonas del cuerpo. Fuente: Elaboración propia a partir de Penfield y Rasmussen (1950).
Dicho mapa resulta muy desproporcionado, ya que la extensión del cuerpo no se encuentra equitativamente representada, puesto que es más grande para aquellas regiones de la piel que desempeñan una función crítica en la discriminación táctil y de las que se necesita obtener una cantidad ingente de información sensorial de gran precisión, para posibilitar un control exacto.
Las áreas sensoriales primarias son aquellas que reciben proyecciones de los núcleos de relevo de la información sensorial del tálamo.
La corteza somatosensorial primaria se encuentra en el lóbulo parietal (figura 29), concretamente, en la circunvolución poscentral (justo detrás de la cisura de Rolando). Esta región cortical (correspondiente a las áreas 3, 1 y 2 de Brodmann) recibe información de los núcleos ventral posterolateral y posteromedial del tálamo. Las neuronas del área 3 reciben la mayoría de las proyecciones talámicas, mientras que las de las áreas 1 y 2 reciben progresivamente menos proyecciones talámicas y más proyecciones desde las otras áreas corticales. Como se acaba de mencionar, en la corteza somatosensorial primaria se observa una organización somatotópica.
Figura 29
Áreas funcionales de la corteza cerebral. En la corteza cerebral se distinguen diferentes áreas funcionales: sensoriales, motoras y de asociación. Las áreas sensoriales se especializan en el procesamiento de la información relacionada con los diferentes sistemas sensoriales. De este modo, una parte de la corteza procesará la información visual (corteza visual); otra región, la información auditiva (corteza auditiva), y así con cada uno de los sistemas que reciben la información de los sentidos. La corteza motora es la que se encarga de programar los movimientos y poner en marcha la orden motora. Por su parte, la corteza de asociación (cortezas prefrontal, temporal y parietal posterior) se encuentra implicada en funciones superiores, como el lenguaje, la memoria, la atención, las emociones, las funciones ejecutivas, etc.
Áreas funcionales de la corteza cerebral. En la corteza cerebral se distinguen diferentes áreas funcionales: sensoriales, motoras y de asociación. Las áreas sensoriales se especializan en el procesamiento de la información relacionada con los diferentes sistemas sensoriales. De este modo, una parte de la corteza procesará la información visual (corteza visual); otra región, la información auditiva (corteza auditiva), y así con cada uno de los sistemas que reciben la información de los sentidos. La corteza motora es la que se encarga de programar los movimientos y poner en marcha la orden motora. Por su parte, la corteza de asociación (cortezas prefrontal, temporal y parietal posterior) se encuentra implicada en funciones superiores, como el lenguaje, la memoria, la atención, las emociones, las funciones ejecutivas, etc.
La corteza visual primaria se localiza en el lóbulo occipital (correspondiente al área 17 de Brodmann), en la parte más posterior de este en una visión lateral y ocupando la cisura calcarina en una visión sagital medial (figura 29). Esta región cortical recibe información del núcleo geniculado lateral del tálamo. En la corteza visual primaria se observa una organización retinotópica (puede establecerse un mapa de la retina en esta región cortical).
La corteza auditiva primaria (figura 29), por su parte, se localiza en el lóbulo temporal (concretamente, en la región correspondiente al área 41 de Brodmann). Esta región de corteza agranular recibe información del núcleo geniculado medial del tálamo. En la corteza auditiva primaria se observa una organización tonotópica (en esta región cortical se establece un mapa de todo el espectro de frecuencias audibles).
La corteza gustativa primaria se localiza en el opérculo frontal y en una región de la ínsula anterior (áreas 36 y 43 de Brodmann). Esta región recibe información del núcleo ventral posteromedial del tálamo.
La información olfatoria es la única que no hace un relevo en el tálamo antes de alcanzar la corteza. Se podría considerar que la corteza piriforme es análoga a la corteza sensorial primaria en la visión, la audición y el procesamiento somatosensorial.
La corteza sensorial primaria se organiza de una forma modular, de manera que habitualmente se muestra un patrón de organización por columnas de neuronas con propiedades funcionales similares. Hoy en día, los módulos corticales se han puesto de manifiesto en los sistemas somatosensorial y visual y, en menor grado, en el sistema auditivo.
3.3.2.Reorganización cortical
Volviendo otra vez al sistema somatosensorial, seguramente tendréis presente que no todas las partes de su cuerpo tienen la misma sensibilidad sensorial. Las yemas de los dedos o los labios presentan una capacidad muy alta de discriminación sensorial. Por ello, cuando se besan otros labios o cuando se acaricia otra piel con los dedos, se experimentan sensaciones muy ricas en cuanto a estimulación sensorial se refiere. Lo mismo ocurre con el movimiento. Es distinta la precisión necesaria para llevar a cabo el movimiento de los dedos para tocar un piano o una guitarra que la precisión del movimiento que debe inferirse al tronco para girar 90o.
Experimento de discriminación sensorial
Os invito a llevar a cabo una sencilla comprobación de discriminación sensorial. Debéis pedirle a alguien que os vaya tocando vuestra espalda con varios dedos de su mano, de tal forma que entre los dedos no exista una separación mayor que 2 cm y que las puntas de todos los dedos toquen al mismo tiempo la superficie de su espalda. Luego debéis pedirle a la persona que vaya variando aleatoriamente el número de dedos que tocarán su espalda, y deberéis decir después de cada prueba cuántos son los dedos. Lo que seguramente os sorprenderá es que en muchas de las ocasiones percibiréis un solo dedo aun cuando os estén tocando con dos o tres dedos. Si este mismo experimento se lleva a cabo en otra parte del cuerpo con mayor capacidad de discriminación sensorial, la detección de los dedos será más certera.
Las regiones que presentan mayor capacidad de discriminación sensorial, en términos generales, envían mayor cantidad de información que aquellas con baja resolución. No obstante, se ha de tener presente que el espacio que ocupa una parte del cuerpo en la corteza no es inmutable o estático. Además, tampoco se explica únicamente por la densidad de las conexiones sensoriales que recibe. Si una parte del cuerpo no se puede utilizar, su representación cortical disminuye de tamaño, y también a la inversa. Por este motivo, el tamaño de la representación cortical puede variar en función del uso y de la experiencia. Lo mismo ocurre en caso de lesiones. Cuando hay una lesión en alguna de las vías o los sistemas que llevan la información a la corteza, la región que queda desprovista de entrada de información pasa a ocuparse de procesar la información de otras regiones que sí envían información a la corteza sensorial.
Por ejemplo, en un experimento clásico Pons y otros (1991) analizaron la corteza que recibía información sensorial en macacos adultos. Diez años antes de la evaluación habían seccionado las conexiones sensoriales que llegaban a la corteza provenientes del brazo. Estos autores demostraron que la representación en la corteza de la cara se había dilatado claramente, ensanchándose hacia la región de la corteza que se encargaba de recibir la información del brazo. De igual forma, a principios de la década de 1990, Kaas y otros pusieron de manifiesto la reorganización de la corteza visual de los animales adultos después de una lesión en la retina, de forma que las regiones de la corteza que recibían la información de la zona de la retina lesionada procesaban ahora la información de las zonas de la retina contiguas a las lesionadas. Asimismo, Jenkins y Merzenich, a finales de la década de 1980, le quitaron a un macaco adulto la región de la corteza sensorial que recibía la información sensorial de la palma de la mano y observaron que tiempo después de la lesión las neuronas contiguas a la región extirpada recibían información de la palma de la mano.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido cómo se organiza la corteza sensorial, deberíais ser capaces de entender que la representación desmedida en la corteza sensorial de las distintas regiones de nuestro cuerpo se encuentra proporcionalmente relacionada a la densidad de las conexiones sensoriales que recibe de cada una de ellas.
Estos son algunos de los ejemplos que pueden encontrarse en la bibliografía científica sobre la reorganización de la corteza sensorial después de una lesión del tejido. No obstante, la experiencia también desempeña un papel crítico. Imaginaos a una persona ciega que comienza a leer textos en Braille. A medida que va incrementando su experiencia con este método de lectura, su capacidad de discriminación a través de las yemas de los dedos aumenta notablemente, de manera que termina por ser capaz de leer páginas escritas con este sistema.
A veces los estudiantes preguntan
¿Es verdad que la experiencia puede modificar la forma de trabajar de nuestro cerebro? El arquitecto, pintor y escritor italiano Giorgino Vasari (1515-1574) recoge en su célebre obra Vida de los mejores arquitectos, pintores y escultores italianos una colección extensa de biografías de diferentes artistas italianos. En esta obra Vasari explica cómo Miguel Ángel llevó a cabo la realización del techo de la Capilla Sixtina durante casi dos años seguidos de pintura: “El trabajo se llevaba a cabo en condiciones muy fatigosas, dado que Miguel Ángel tenía que estar de pie con la cabeza tendida hacia detrás, y su vista se debilitó de tal forma que durante varios meses solo fue capaz de leer y mirar sus bocetos en dicha posición”. Esta narración constituye un claro ejemplo de cómo la experiencia puede llevar a inducir una reorganización del cerebro adulto.
En la corteza que recibe la información sensorial de las diferentes zonas del cuerpo, la región que ocupa la mano o el área que ocupa la cara son similares a la superficie cortical ocupada por el tórax y los brazos. Si se analiza de una forma específica la región ocupada por la mano, puede observarse que un 30%, aproximadamente, corresponde al dedo pulgar. En el caso de la región de la cara, el 30% del área responde al contacto de los labios. No es de extrañar, por lo tanto, que las manos –que se encuentran implicadas en la manipulación y el reconocimiento de los objetos–, la piel de la cara –que resulta importante para la expresión facial– y los labios y la lengua, que se encuentran relacionados con el habla, queden representados en grandes áreas de la corteza, ya que la manipulación, la expresión facial y el habla constituyen funciones de gran importancia para la especie humana. Por consiguiente, los mapas de la corteza sensorial no representan el cuerpo en proporción real. Las zonas con mayor representación cortical son aquellas partes del cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación táctil y de las que se debe tener información sensorial precisa.
La representación en la corteza es muy desproporcionada en relación con la superficie real de la piel. Esta desproporción responde a importantes implicaciones de tipo funcional. De este modo, las regiones del cuerpo que requieran gran cantidad de conexiones y que proporcionen información detallada necesaria para llevar a cabo ciertas funciones contarán con más superficie cortical.
Paul Bach-y-Rita fue uno de los primeros investigadores que puso en tela de juicio la afirmación preponderante a mediados del siglo xx de que las diferentes áreas del cerebro humano se encuentran tan especializadas que nunca serían capaces de asumir las funciones de otras. En este sentido, a finales de la década de 1970, Bach-y-Rita y otros publicaron un trabajo en la revista Nature que parecía romper muchas barreras y dogmas en la biología preponderante en la época. Los autores mostraban un artilugio que posibilitaba que ciegos de nacimiento pudieran ver. Se trataba de una gran cámara conectada a un aparato que recogía la información visual del entorno y la enviaba a unos estimuladores que se encontraban en una lámina metálica adherida al respaldo de la silla donde se sentaba la persona ciega, de tal forma que la piel de la espalda de la persona quedaba en contacto con los estimuladores. La información visual recogida por la cámara hacía vibrar los estimuladores que tenía la persona ciega adheridos a su espalda y provocaba una estimulación táctil en función de la imagen captada. Mediante este artilugio, las personas eran capaces de distinguir objetos, reconocer caras de personas, etc. A medida que los pacientes comenzaron a practicar con el aparato y se convirtieron en avezados usuarios de la máquina, consiguieron crearse una percepción en tres dimensiones del mundo que los rodeaba. Esto resultaba en cierta forma paradójico, ya que la cámara captaba el entorno en dos dimensiones y los pacientes se recreaban en un mundo tridimensional. Este experimento demostró que la visión tenía lugar en el cerebro y no en los ojos. Se trataba de personas que podían “ver con sus espaldas”.
Ver con la espalda
No sentimos las caricias con nuestra piel, como lo hacía María reconfortándose con la brisa del Cantábrico. Tampoco somos capaces de ver con nuestros ojos. Es nuestro cerebro el que se encarga de que seamos capaces de percibir una caricia, sentir un beso o podamos contemplar un atardecer. ¿Cómo puede el cerebro procesar la información sobre el tacto para construir imágenes? Imaginaos a una persona ciega que sale a dar un paseo acompañada únicamente de su bastón, mediante el cual se guía en el entorno. Con la punta del bastón va tocando los objetos continuamente de manera que le proporcionan información somatosensorial mediante los receptores de la mano. Usando esta información que le suministra la mano, la persona es capaz de guiarse en la calle, ya que construye un espacio mental tridimensional de cómo se encuentran dispuestos los elementos del contexto. En el caso del experimento de Bach-y-Rita, la información facilitada por la cámara era mucho más rica que la de la mano de una persona ciega que mueve su bastón para orientarse, ya que dependía directamente de la imagen que captaba. El cerebro de los pacientes ciegos de Bach-y-Rita debía descodificar la información táctil de los vibradores para poder componer las percepciones visuales. De este modo, la corteza que procesa la información del tacto ha de ajustarse y acomodarse a la información nueva proporcionada por la máquina. Esta adaptación apunta a que el sistema nervioso humano es modificable y a que la organización funcional de la corteza no es inmutable y puede cambiar. Los sistemas sensoriales se pueden reorganizar y llegar a posibilitar que las personas ciegas “vieran con su espalda”.
Hoy en día, el aparataje diseñado por Bach-y-Rita para ver con la espalda resulta ser mucho menos engorroso. La cámara, que inicialmente recordaba a una de esas cámaras de televisión, se ha convertido en una microcámara ensamblada en unas gafas especiales. Mientras que la plancha metálica, provista de los vibradores que se sujetaban a la espalda del paciente, se ha convertido en una fina laminilla de electrodos que adhieren a la lengua. Así, ahora los invidentes son capaces de “ver con su lengua”. ¿Qué es lo que sucede en el cerebro de una persona ciega que comienza a utilizar un conjunto de electrodos posicionados en su lengua para poder percibir visualmente el entorno que lo rodea? Mediante la utilización de diferentes técnicas de neuroimagen se ha podido comprobar que la información táctil captada por la lengua de estos pacientes termina siendo procesada por la corteza visual, en lugar de ser procesada por la somatosensorial, como correspondería a la información proveniente de esa parte del cuerpo.
Bach-y-Rita y otros sugirieron que la reorganización sensorial debía implicar que la información somatosensorial (es decir, aquella originaria del sentido del tacto y enviada para procesarse en la corteza somatosensorial) se recondujera a la corteza encargada de procesar la información visual. Para contrastar empíricamente esta hipótesis, el equipo de Álvaro Pascual-Leone empezó a estudiar qué sucedía en el cerebro de los ciegos que leían mediante el sistema Braille. No quedaba claro si lo que posibilitaba que una persona invidente pudiera leer con sus dedos era un aumento del mapa sensorial del tacto inducido por una reorganización en la corteza sensorial, o por modificaciones plásticas en la corteza visual. Para ello, Pascual-Leone inactivó temporalmente la corteza visual de los invidentes mediante la inducción de una corriente en su cerebro usando un campo magnético (a través de la estimulación magnética transcraneal). Los pacientes fueron incapaces de leer con el método Braille después de la inactivación de la corteza visual. Este hallazgo sugería que la corteza visual se estaba utilizando para procesar la información táctil procedente de los dedos de los pacientes invidentes cuando leían con el método Braille.
¿Qué sucedería si de repente no tuviéramos información visual de nuestro entorno? Os invitamos a que hagáis lo siguiente: tomad un paño oscuro y vendaos fuertemente los ojos, asegurándoos de que no llega brillo o destello alguno; a continuación, debéis sentaros cómodamente en una silla, relajaros lo más posible y prestar atención a lo que sucede a vuestro alrededor. Al cabo de un tiempo, empezaréis a sentir que el resto de las modalidades sensoriales empiezan a potenciarse. ¿No os habéis preguntado por qué en ocasiones cerramos los ojos cuando llevamos a cabo una determina acción que, a pesar de ser relativamente automática en su ejecución, implica una motricidad fina? Cuando hacemos esto, sentimos que realizamos la tarea con mejor precisión. ¿Por qué hacemos esto? Lo primero que debe tenerse presente es que la vista resulta ser uno de los sentidos más fuertes y poderosos en el ser humano. La tendencia natural de la corteza que se encarga de procesar la información visual (la que proviene de la retina) es analizar este tipo de información, aunque llegue en un estado deficiente, antes que encargarse de procesar otras modalidades como el tacto o la audición.
Un trabajo realizado por el equipo de Pascual-Leone desveló algunos aspectos importantes subyacentes al uso y desuso de la información visual. Los investigadores vendaron los ojos completamente a un grupo de personas voluntarias durante cinco días. La oscuridad que experimentaran estas personas debía ser completa, ya que cualquier destello o brillo activaría el sistema visual. Se trataba de bloquear durante cinco días el procesamiento visual del entorno. Lo que sucedió llamó la atención de la comunidad científica y de muchos medios de comunicación. Tras este periodo de ausentismo visual experimentado, Pascual-Leone observó, al analizar la corteza de las personas, que la región encargada de procesar la información visual (corteza visual) comenzaba a recibir y procesar información de otras modalidades sensoriales, por ejemplo, la información táctil procedente de las manos de los voluntarios, como sucedía con los invidentes que eran capaces de leer mediante el uso del Braille. Esto demostraba la capacidad del cerebro para reorganizarse cuando se produce algún cambio en los estímulos del entorno de la persona. No obstante, lo más extraordinario fue que esto podía suceder a las pocas horas de esta privación sensorial y, así, la corteza visual podía procesar información auditiva y táctil. Por ejemplo, las personas que participaron en este experimento explicaron que cuando percibían un sonido, alguien las palpaba o se cambiaban de posición en el espacio, podían experimentar complejas percepciones visuales relacionadas con paisajes, caras, pequeñas figuras correteando, etc. ¿Qué sucedió al quitar las vendas a estas personas? Unas horas después de terminar con la privación sensorial, la corteza visual dejó de procesar la información auditiva y táctil, lo que puso de manifiesto la gran velocidad de la reorganización funcional que puede experimentar la corteza ante cambios estimulares en el entorno.
La organización funcional de la corteza no es inmutable y puede cambiar. Los sistemas sensoriales se pueden reorganizar, por lo que una privación sensorial puede implicar la aparición de plasticidad crosmodal en la neocorteza, de manera que las regiones cerebrales que se asocian normalmente al sentido perdido sean reclutadas por las modalidades sensoriales intactas. Dichos cambios plásticos pueden llevar asociadas ventajas funcionales como, por ejemplo, el aumento de la sensibilidad periférica en personas privadas de información auditiva o aumentar la localización de las fuentes de los sonidos o la memoria verbal en personas privadas visualmente.

3.4.Corteza de asociación unimodal

La corteza de asociación puede ser dividida en dos grupos claramente diferenciados: las áreas de asociación unimodal y las áreas de asociación multimodal o heteromodal.
Las áreas de asociación unimodal se encuentran adyacentes a las áreas sensoriales primarias y llevan a cabo un procesamiento más complejo de la información de dicha modalidad sensorial, normalmente integrando diferentes características del estímulo (por ejemplo, el color, el brillo, la forma, etc., en el sistema visual; el timbre, el tono, el volumen, etc., en el sistema auditivo). Las áreas de asociación unimodal suelen denominarse áreas sensoriales secundarias (véase la figura 29).
Las neuronas en las áreas de asociación multimodal responden a múltiples modalidades sensoriales y modifican su respuesta en función de diferentes circunstancias. Se trata de neuronas que recogen información de otras modalidades sensoriales y de otras regiones cerebrales implicadas en otras funciones (por ejemplo, la atención, la memoria, la motivación) y que parecen ser las responsables de las funciones cognitivas superiores.
El área somatosensorial secundaria se localiza en una parte del opérculo parietal; queda oculta en su mayor parte en el surco lateral y probablemente se extiende hasta la ínsula. Esta área recibe información tanto del área somatosensorial primaria como de los núcleos ventral posterolateral y posteromedial del tálamo. Se trata de un área que está organizada somatotópicamente, aunque dicha organización es inversa a la de la corteza somatosensorial primaria. Las neuronas del área somatosensorial secundaria a menudo presentan campos receptivos bilaterales. Tanto las áreas somatosensoriales primarias (áreas 3, 1 y 2) como la corteza somatosensorial secundaria envían proyecciones a la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7, que, tal como veremos posteriormente, forman parte de una región de asociación polimodal), con el objetivo de que la información somatosensorial pueda integrarse con otras modalidades sensoriales.
En el caso del sistema visual, de la corteza visual primaria (corteza estriada) se envía la información a la corteza visual de asociación (la corteza extraestriada). Esta contiene varias regiones, cada una de las cuales está especializada para procesar la información visual relacionada con una característica (color, movimiento, profundidad, etc.) y presenta uno o varios mapas independientes del campo visual. El esquema del procesamiento de la información se da fundamentalmente de forma jerárquica, de manera que se analiza la información en una región y se envían los resultados a regiones que se encuentran por encima en la estructura jerárquica para que lleven a cabo un análisis posterior. De este modo, de la corteza visual primaria (V1) se envía la información a la región V2 (una región de la corteza extraestriada que se encuentra adyacente a V1, figura 30).
Figura 30
Representación de las regiones V1, V2 y V3 en un corte sagital medial. Fuente: Elaboración propia a partir de Wandell y Winawer (2012).
Representación de las regiones V1, V2 y V3 en un corte sagital medial. Fuente: Elaboración propia a partir de Wandell y Winawer (2012).
A partir de este punto, la corteza visual de asociación se divide en dos corrientes o vías: la corriente dorsal (región V7, región temporal superior medial, región temporal medial, área intraparietal lateral, área intraparietal ventral, área intraparietal anterior, área intraparietal media y área intraparietal caudal) y la corriente ventral (región V3, región VP, región V3A, región V4dV4v, región V8, complejo occipital lateral, área facial fusiforme, área de lugar parahipocámpica, área corporal extraestriada). La corriente dorsal termina en la corteza parietal posterior y se encarga fundamentalmente de la percepción de la localización espacial (atención visual, percepción del movimiento, percepción de la profundidad, control de los movimientos oculares y de las manos para la manipulación, etc.), mientras que la corriente ventral termina en la corteza temporal inferior y se encarga fundamentalmente de la percepción de la forma (reconocimiento de objetos, rostros y lugares, percepción del color, análisis de la forma, etc.).
Con respecto a la corteza auditiva de asociación, el primer nivel está constituido por la denominada región del cinturón (que a su vez puede subdividirse en siete partes), que se ubica rodeando la corteza auditiva primaria. Esta región recibe información tanto de la corteza auditiva primaria como del núcleo geniculado medial del tálamo. El nivel superior en la corteza de asociación auditiva está constituido por la denominada región del paracinturón. Esta región rodea la región del cinturón y recibe información tanto de la región del cinturón como del núcleo geniculado lateral del tálamo. En general, pueden definirse dos corrientes o vías: una vía dorsal (posterior) que termina en la corteza parietal posterior y una corriente ventral (anterior) que termina en la región del paracinturón del lóbulo temporal anterior y en la corteza frontal (figura 31).
Figura 31
Corteza temporal. Representación de las principales circunvoluciones y surcos de la corteza temporal.
Corteza temporal. Representación de las principales circunvoluciones y surcos de la corteza temporal.
Parece que la corriente dorsal (vía del “dónde”) se encuentra implicada en la localización del sonido, mientras que la ventral lo está en el análisis de los sonidos complejos (vía del “qué”).
La corteza piriforme es el principal destino de las proyecciones del bulbo olfatorio. Como ya se ha señalado, esta región cortical es análoga a la considerada corteza sensorial primaria en el caso de los sistemas somatosensorial, visual y auditivo. Por su parte, la corteza entorrinal sería análoga a la corteza de asociación sensorial. Es necesario tener presente que algunas neuronas de la corteza piriforme también envían proyecciones a la corteza orbitofrontal. De hecho, esta región representa la proyección neocortical principal de la corteza olfativa en tanto que recibe entradas directas desde las principales áreas olfativas, incluyendo la corteza piriforme, la amígdala y la corteza entorrinal. Con respecto al gusto, la corteza de asociación sensorial se encuentra en la corteza orbitofrontal caudolateral. Las neuronas de esta región parecen responder a combinaciones de estímulos gustativos, olfatorios, visuales y somatosensoriales.
En algunas de las regiones sensoriales secundarias también es posible distinguir mapas de representación topográfica de la información sensorial, pero a medida que aumenta la distancia en relación con el área sensorial primaria resultan menos evidentes.
Las áreas de asociación multimodal o polimodal se localizan fundamentalmente en dos grandes zonas en la corteza cerebral humana: la corteza de asociación parietotemporooccipital (área que queda rodeada por la corteza visual, auditiva y somatosensorial primaria) y la corteza prefrontal. En ellas se genera una importante convergencia de información. Estas áreas se encargan de integrar las señales que les llegan. Muchas de estas señales provienen de los sistema sensoriales (fundamentalmente de las cortezas sensoriales secundarias), aunque también les llega información de otras áreas de asociación, de la corteza motora y de algunas estructuras subcorticales, como, por ejemplo, de algunos núcleos talámicos (núcleos como el dorsolateral, dorsomediano, el lateral posterior y el pulvinar, que, a su vez, reciben proyecciones de estas o de otras áreas de asociación). Asimismo, reciben aferencias importantes de las vías monoaminérgicas del prosencéfalo basal y del tronco del encéfalo que contribuyen a regular su actividad. En tanto que se produce esta confluencia de la información, las regiones de asociación polimodal pueden poner en marcha una integración de nivel superior al procesamiento que llevan a cabo las áreas sensoriales y motoras y pueden convertirse, al mismo tiempo, en el nexo de unión entre la corteza motora y la sensorial. Entre las distintas áreas de asociación polimodal se da un importante flujo de señales, tanto entre diferentes áreas de un mismo hemisferio como entre las áreas homólogas del hemisferio contralateral.
Para simplificar la descripción anatómica y funcional de las áreas de asociación polimodal, las dividiremos en función de los lóbulos cerebrales: corteza de asociación prefrontal, corteza de asociación parietal y corteza de asociación temporal. Tal como veremos en próximos apartados con mayor detenimiento, la corteza de asociación prefrontal participa en el procesamiento de la información emocional y de cómo este procesamiento puede estar relacionado con la toma de decisiones. También resulta importante para la selección de la estrategia más adecuada para poner en marcha un movimiento en función de la experiencia y en la toma de decisión de iniciarlo. Asimismo, parece ser importante para diferentes aspectos de cognición social, para el control cognitivo, para la memoria de trabajo, para el razonamiento y para el procesamiento de la información reforzadora, entre otras funciones. Por su parte, la corteza de asociación parietal resulta de cardinal importancia en los procesos atencionales a estímulos complejos. Tal como veremos en los siguientes apartados, esta región también aporta las claves motivacionales y sensoriales en los movimientos dirigidos a un objetivo y participa en el procesamiento numérico. Por último, la corteza de asociación temporal, a pesar de que no parece tener una función unitaria tan clara como las anteriores, se ha vinculado con el procesamiento de orden superior de señales visuales y auditivas, con la atención y con el lenguaje.
Las áreas de asociación polimodal ponen en marcha una integración de nivel superior al procesamiento que llevan a cabo las áreas sensoriales y motoras, con lo que se convierten en el nexo de unión entre la corteza motora y la sensorial. Se trata de áreas que modifican su respuesta en función de diferentes circunstancias y que se han relacionado con las funciones cognitivas superiores.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido que las áreas de asociación unimodal llevan a cabo un procesamiento más complejo de la información sensorial que las primarias, normalmente integrando diferentes características del estímulo, y que las áreas de asociación polimodal responden a múltiples modalidades sensoriales y modifican su respuesta en función de diferentes circunstancias, deberíais ser capaces de entender por qué una neurona en la corteza parietal inferior podría responder a un estímulo visual solamente cuando dicho estímulo resulta importante para el sujeto (por ejemplo, cuando se trata de una galleta de chocolate y la persona está hambrienta).

3.5.Neocorteza y control motor

Tradicionalmente, la corteza frontal se ha dividido en tres grandes zonas, que, en sentido caudal-rostral, son la corteza motora, la corteza premotora y la corteza prefrontal. No obstante, desde el punto de vista funcional, esta clasificación se complica porque las áreas corticales que intervienen en el control motor no solo se restringen a las áreas motoras propiamente dichas (área motora primaria y áreas premotoras), sino que también incluyen áreas de asociación de la corteza frontal (la corteza prefrontal dorsolateral) e incluso de la corteza parietal (corteza parietal posterior) (figura 32).
Figura 32
Representación de las diferentes áreas que componen la corteza frontal.
Representación de las diferentes áreas que componen la corteza frontal.
La visión, la audición y los receptores situados en la superficie corporal informan de la situación de los objetos en el espacio y del propio cuerpo con respecto a los objetos. La musculatura y las articulaciones, así como el sentido del equilibrio (sistema vestibular), informan de la longitud y tensión de los músculos y de la posición del cuerpo en relación con el espacio. El sistema motor utiliza esta información para seleccionar la respuesta apropiada y para llevar a cabo los ajustes necesarios mientras se realiza el movimiento. Las órdenes motoras se elaboran en la corteza motora y llegan a las neuronas que se encargarán de enviar la información a los músculos por medio de diferentes vías de conexión. Si se desea mover un dedo de la mano, primero se deberá planificar el movimiento en la corteza con respecto a qué se va a mover, cómo y cuándo se llevará a cabo ese movimiento. Después se enviará desde la corteza la orden de movimiento y se codificará la fuerza de la contracción muscular y la dirección de los movimientos durante su ejecución. Dentro de las áreas corticales que intervienen en el control motor, es posible distinguir dos grupos claramente diferenciados: las áreas de asociación y las áreas motoras propiamente dichas. Con respecto a las áreas de asociación, en el control motor intervienen una región de la corteza prefrontal (la corteza prefrontal dorsolateral) y otra de la corteza parietal (la corteza parietal posterior).
¿Qué información aporta la corteza parietal posterior antes de que pueda iniciarse un movimiento de manera eficaz? Esta región cortical proporciona las claves motivacionales y sensoriales para llevar a cabo movimientos dirigidos a un blanco. Cuando se realiza un movimiento, el sistema nervioso necesita tener información sobre la posición de las diferentes partes del cuerpo y sobre la localización de los objetos con los que el cuerpo va a establecer contacto. Para integrar estos dos tipos de información y dirigir la atención, parece ser de crítica importancia la implicación de la corteza parietal posterior. Las áreas visuales, somatosensoriales, auditivas y vestibulares envían información a esta región de la corteza parietal acerca de la posición del cuerpo y la situación espacial de los objetos del entorno (podéis ver en este mismo apartado la explicación “Ilusión de la mano de goma”). Además, la corteza parietal posterior también procesa información sobre el estado motivacional de la persona, de manera que dicha región aporta las señales motivacionales que son requeridas en la ejecución de los movimientos (por ejemplo, cuando se tiene que realizar una determinada conducta –como apretar una palanca– para obtener un determinado refuerzo, por ejemplo comida cuando la persona está hambrienta). Gran parte de la información de la corteza parietal posterior se envía a la corteza prefrontal dorsolateral, al campo ocular frontal y a la corteza motora secundaria (figura 33).
Figura 33
Flujo de señales desde la corteza sensorial a la corteza parietal posterior. De las áreas sensoriales primarias (somatosensorial, visual, auditiva y vestibular) se envía información a la corteza parietal posterior (áreas 5, 7, 39 y 40). Esta región cortical del lóbulo parietal también recibe información de la corteza motora primaria y de la corteza cingular (esta última no se representa en la figura). El flujo de información procedente de las áreas sensoriales primarias a las áreas de asociación parietal posterior y prefrontal dorsolateral continúa con las áreas premotoras y el área motora primaria. La corteza prefrontal dorsolateral recibe información de la corteza parietal posterior. Esta última también proyecta a la corteza motora primaria y a las áreas premotoras (área motora suplementaria y corteza premotora). Por su parte, el flujo de señales procedentes de la corteza prefrontal dorsolateral se dirige fundamentalmente a las áreas premotoras y al campo ocular frontal. El área motora suplementaria y la corteza premotora se encuentran conectadas entre sí y envían un gran flujo de señales hacia la corteza motora primaria. Desde el área motora primaria también se envían señales al área motora suplementaria y a la corteza premotora. El área somatosensorial primaria envía información a la corteza motora primaria y a las áreas premotoras. Las diferentes regiones de las regiones motoras de cada hemisferio proyectan mediante el cuerpo calloso a las regiones homólogas del hemisferio contralateral, exceptuando las regiones en las que quedan representadas las zonas más distales de las extremidades, probablemente para posibilitar una mayor autonomía en el momento de llevar a cabo tareas específicas que impliquen gran precisión.
Flujo de señales desde la corteza sensorial a la corteza parietal posterior. De las áreas sensoriales primarias (somatosensorial, visual, auditiva y vestibular) se envía información a la corteza parietal posterior (áreas 5, 7, 39 y 40). Esta región cortical del lóbulo parietal también recibe información de la corteza motora primaria y de la corteza cingular (esta última no se representa en la figura). El flujo de información procedente de las áreas sensoriales primarias a las áreas de asociación parietal posterior y prefrontal dorsolateral continúa con las áreas premotoras y el área motora primaria. La corteza prefrontal dorsolateral recibe información de la corteza parietal posterior. Esta última también proyecta a la corteza motora primaria y a las áreas premotoras (área motora suplementaria y corteza premotora). Por su parte, el flujo de señales procedentes de la corteza prefrontal dorsolateral se dirige fundamentalmente a las áreas premotoras y al campo ocular frontal. El área motora suplementaria y la corteza premotora se encuentran conectadas entre sí y envían un gran flujo de señales hacia la corteza motora primaria. Desde el área motora primaria también se envían señales al área motora suplementaria y a la corteza premotora. El área somatosensorial primaria envía información a la corteza motora primaria y a las áreas premotoras. Las diferentes regiones de las regiones motoras de cada hemisferio proyectan mediante el cuerpo calloso a las regiones homólogas del hemisferio contralateral, exceptuando las regiones en las que quedan representadas las zonas más distales de las extremidades, probablemente para posibilitar una mayor autonomía en el momento de llevar a cabo tareas específicas que impliquen gran precisión.
Junto con la corteza premotora ventral, la corteza parietal inferior forma parte del sistema de neuronas espejo, que nos ayuda a entender las acciones e intenciones de otras personas y participa en las conductas de imitación.
Ilusión de la mano de goma
Cuando una persona mira sus manos, siente que forman parte de su propio cuerpo. ¿Cómo es capaz de distinguir su cuerpo del resto de los objetos que lo rodean y de sentirlo como algo perteneciente a sí mismo? Este problema ha llamado la atención durante años de filósofos y psicólogos y recientemente ha interesado también a los neurocientíficos. En 2004, H. Henrik Ehrsson, Charles Spence y Richard E. Passingham publicaron en la revista Science un trabajo en el que analizaron las bases neurales del sentimiento de pertenencia de los brazos como un aspecto fundamental de la autoconciencia a través de una ilusión perceptiva denominada la ilusión de la mano de goma. Estos investigadores situaban a los participantes en el estudio con su mano izquierda fuera de su vista y en su lugar veían una mano de goma.
Figura 34
Ilusión de la mano de goma. a) La mano de goma se encuentra encima de una mesa a la vista de la persona, mientras que la mano real se encuentra oculta debajo de un panel de madera. En la secuencia se puede observar cómo se toca sincrónicamente y en la misma dirección con un pincel la mano de una persona y una mano de goma. b) Los investigadores tocan simultáneamente con un pincel ambas manos, la izquierda, que no ven, y la de goma, que sí ven. Poco a poco, a medida que se van siguiendo los toques, la persona va sintiendo la mano de goma como si fuera su propia mano; es lo que se conoce como la ilusión de la mano de goma. c) Si, además, el investigador pincha la mano de goma con un alfiler, los participantes del estudio tienen la sensación de que van a ser pinchados y reaccionan retirando la mano de la mesa.
Ilusión de la mano de goma. a) La mano de goma se encuentra encima de una mesa a la vista de la persona, mientras que la mano real se encuentra oculta debajo de un panel de madera. En la secuencia se puede observar cómo se toca sincrónicamente y en la misma dirección con un pincel la mano de una persona y una mano de goma. b) Los investigadores tocan simultáneamente con un pincel ambas manos, la izquierda, que no ven, y la de goma, que sí ven. Poco a poco, a medida que se van siguiendo los toques, la persona va sintiendo la mano de goma como si fuera su propia mano; es lo que se conoce como la ilusión de la mano de goma. c) Si, además, el investigador pincha la mano de goma con un alfiler, los participantes del estudio tienen la sensación de que van a ser pinchados y reaccionan retirando la mano de la mesa.
Después, los investigadores tocaban simultáneamente con un pincel ambas manos, la izquierda, que no veían, y la de goma, que sí veían. Los individuos sentían entonces como propia la mano de goma, pero solo si las pinceladas se producían sincrónicamente y en la misma dirección en ambas manos.
Tal era la ilusión, que si se les pedía que señalasen con la mano derecha su mano izquierda, tendían a señalar la mano de goma en lugar de señalar su propia mano. Se utilizó resonancia magnética funcional para medir la actividad cerebral de los participantes en el estudio mientras sentían la ilusión perceptiva. Se comprobó que la actividad neural de la corteza premotora reflejaba el sentimiento de pertenencia de la mano, dado que si los movimientos del pincel eran sincrónicos y se daban en la misma dirección (y, por lo tanto, el individuo sentía la mano de goma como si fuera propia), se activaba esta región cerebral. Los investigadores concluyeron que la integración multisensorial en la corteza premotora proporciona un mecanismo para la autoatribución corporal. Sugirieron además que la actividad de la corteza parietal (fundamentalmente, la pared medial del surco intraparietal) podía reflejar la sincronía o congruencia entre los estímulos visual y táctil, y transmitirla a la corteza premotora para generar la sensación de que la mano de goma pertenece al propio cuerpo. En línea con esta hipótesis, se ha podido comprobar que esa región de la corteza parietal se encuentra conectada con los sistemas visual, somatosensorial y con las áreas premotoras, y que sus neuronas integran información propioceptiva, visual y táctil de la mano. Asimismo, algunos pacientes con lesiones parietales muestran incapacidad de reconocer sus manos como parte integrante de su cuerpo.
En 2007, Ehrsson y otros publicaron otro trabajo en el que mostraron que el ademán de pinchar la mano de goma con una aguja afilada (figura 34c) evocaba una respuesta de miedo (reacciones corporales neuroendocrinas) y actividad en regiones cerebrales relacionadas con la retirada de la mano, la anticipación del dolor y la ansiedad (corteza cingulada anterior e ínsula). Es decir, esta vez, cuando los participantes del estudio empezaron a sentir la mano de goma como parte de su propio cuerpo, mostraron las mismas respuestas emocionales y de defensa que habrían tenido si su mano real hubiera estado amenazada. Cuando la mano de goma estaba a punto de ser pinchada se observó un aumento de la actividad en áreas mediales de la corteza motora, particularmente las áreas motoras suplementaria (figura 34b) y presuplementaria. En otros estudios se ha observado que la estimulación eléctrica del área motora suplementaria genera en las personas la necesidad de mover su brazo. Asimismo, se ha podido comprobar que estas regiones motoras también se activan cuando las personas experimentan o anticipan la llegada de un estímulo doloroso, lo que sugiere que probablemente esta actividad motora se encuentre relacionada con el impulso de quitar la mano o con la propia respuesta motora de retirada del miembro cuando es expuesto a un estímulo amenazante. En definitiva, puede afirmarse que la experiencia de que el cuerpo forma parte de uno mismo es un aspecto fundamental de la autoconciencia. La ilusión de la mano de goma se asocia con la actividad de áreas multisensoriales y con la integración de la información propioceptiva, visual, táctil e interoceptiva.
En las siguientes direcciones se puede obtener más información en relación con la ilusión de la mano de goma y con las investigaciones del Brain, Body and Self Laboratory del investigador H. Henrik Ehrsson.
Ilusión de la mano de goma:
Brain, Body and Self Laboratory:
La corteza parietal posterior aporta las claves motivacionales y sensoriales en los movimientos dirigidos a un objetivo.
La corteza prefrontal dorsolateral (áreas 9 y 46) recibe proyecciones de la corteza parietal posterior y envía proyecciones al campo ocular frontal, al área motora suplementaria, a la corteza premotora y a la corteza motora primaria. Esta área de asociación cortical parece ser crítica en relación con la selección de la estrategia óptima para llevar a cabo el movimiento en función de la experiencia y, posiblemente, para la toma de decisión de ponerlo en marcha transmitiendo las señales adecuadas a las regiones premotoras (aunque algunos autores sugieren que la decisión de iniciar un movimiento voluntario se podría producir sobre la base de la interacción entre la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal posterior). A partir de la información que recibe de la corteza parietal posterior, la corteza prefrontal dorsolateral interviene en el análisis de los objetos del entorno y en el inicio de la puesta en marcha de movimientos voluntarios hacia ellos (figura 33). Para ello, esta región de asociación cortical parece comparar las estrategias utilizadas por el individuo en acontecimientos previos, seleccionando la más adecuada para poder poner en marcha el movimiento de una manera certera.
La corteza prefrontal dorsolateral participa en la selección de la estrategia más adecuada para poner en marcha un movimiento en función de la experiencia y en la toma de decisión de iniciarlo.
Con respecto a la corteza motora secundaria o a las áreas premotoras (área 6 lateral, superior y medial), se distinguen dos zonas: una lateral (la corteza premotora) y otra superior y medial (el área motora suplementaria). La corteza prefrontal dorsolateral envía instrucciones generales a las regiones de la corteza motora secundaria para que estas participen en la programación y planificación de patrones específicos de movimientos. Concretamente, la corteza premotora parece tener una importancia crucial en la programación y la planificación motoras, en particular de los movimientos evocados por estímulos externos. Estudios de neuroimagen han mostrado que esta región cortical se activa cuando la persona lleva a cabo un movimiento guiado por un estímulo externo (por ejemplo, un sonido), mientras que permanece inactiva en ausencia de dicha estimulación externa, a pesar de que se realice el movimiento. Estudios en primates parecen sugerir que la función en el control motor de la corteza premotora podría ser anticipatoria del propio movimiento, y tendría como finalidad la preparación de la corteza motora primaria para dicho movimiento. El área motora suplementaria también participa en la programación y en la planificación motora, y resulta importante para la coordinación de movimientos complejos, por ejemplo, la coordinación bimanual (figura 35).
Figura 35
Diferentes estudios en primates han puesto de manifiesto la existencia de al menos siete regiones en la corteza motora secundaria: dos áreas motoras suplementarias, dos áreas premotoras (una ventral y otra dorsal) y tres áreas motoras en la corteza cingulada. Estudios de neuroimagen sugieren que esta estructura es similar en el ser humano, dado que hay evidencias que apoyan la subdivisión tanto de la corteza premotora como del área motora suplementaria y la existencia de diversas áreas motoras en la circunvolución cingular. Por ejemplo, en el ser humano se habla del complejo motor suplementario. Se representa la superficie medial del cerebro humano, mostrando el complejo motor suplementario, compuesto por el área motora suplementaria (SMA) localizada caudalmente; el campo ocular frontal suplementario (COS), localizado en el medio, y el área motora presuplementaria (pre-SMA), localizada rostralmente. El SMA ocupa el área mesial 6a, mientras que el pre-SMA se localiza en el área mesial 6a. El SMA y la corteza premotora reciben información de la corteza parietal y ayudan a iniciar los movimientos a través de sus conexiones con la corteza motora primaria. El SMA está implicada en el desarrollo de secuencias motoras que están bien aprendidas. El pre-SMA, por su parte, se encuentra implicada en tomar consciencia de nuestras decisiones para realizar movimientos espontáneos. Ventral al complejo motor suplementario se ubican las áreas motoras cinguladas: la zona cingulada rostral anterior (ZCRa), la zona cingulada rostral posterior (ZCRp) y la zona cingulada caudal (ZCC).
Diferentes estudios en primates han puesto de manifiesto la existencia de al menos siete regiones en la corteza motora secundaria: dos áreas motoras suplementarias, dos áreas premotoras (una ventral y otra dorsal) y tres áreas motoras en la corteza cingulada. Estudios de neuroimagen sugieren que esta estructura es similar en el ser humano, dado que hay evidencias que apoyan la subdivisión tanto de la corteza premotora como del área motora suplementaria y la existencia de diversas áreas motoras en la circunvolución cingular. Por ejemplo, en el ser humano se habla del complejo motor suplementario. Se representa la superficie medial del cerebro humano, mostrando el complejo motor suplementario, compuesto por el área motora suplementaria (SMA) localizada caudalmente; el campo ocular frontal suplementario (COS), localizado en el medio, y el área motora presuplementaria (pre-SMA), localizada rostralmente. El SMA ocupa el área mesial 6a, mientras que el pre-SMA se localiza en el área mesial 6a. El SMA y la corteza premotora reciben información de la corteza parietal y ayudan a iniciar los movimientos a través de sus conexiones con la corteza motora primaria. El SMA está implicada en el desarrollo de secuencias motoras que están bien aprendidas. El pre-SMA, por su parte, se encuentra implicada en tomar consciencia de nuestras decisiones para realizar movimientos espontáneos. Ventral al complejo motor suplementario se ubican las áreas motoras cinguladas: la zona cingulada rostral anterior (ZCRa), la zona cingulada rostral posterior (ZCRp) y la zona cingulada caudal (ZCC).
En estudios con primates se ha comprobado que la estimulación eléctrica tanto de la corteza premotora como del área motora suplementaria provoca movimientos complejos. Por su parte, estudios de neuroimagen han mostrado que la actividad cerebral de la corteza motora secundaria aumenta cuando la persona se imagina a sí misma planificando o llevando a cabo un conjunto específico de movimientos. Al respecto, se ha podido comprobar que la actividad tanto de la corteza premotora como del área motora suplementaria y de las áreas motoras cinguladas aumenta cuando los participantes imaginan que alcanzan y toman un objeto determinado.
En el ser humano, la corteza premotora linda con el área 44, que –junto con el área 45, que queda más rostral y con zonas adyacentes del hemisferio izquierdo– forma parte del sistema perisilviano anterior del lenguaje. Tal como veremos más adelante, este sistema parece especializado en la secuenciación de los fonemas para formar palabras y en la secuenciación de las palabras para formar frases, es decir, en la sintaxis del lenguaje. Estaría implicado tanto en aspectos de producción como de comprensión, especialmente cuando esta última depende de la estructura sintáctica de la frase (por ejemplo, frases en pasiva).
La corteza premotora participa en la programación y planificación motora. Asimismo, se encuentra implicada en el aprendizaje y en la ejecución de movimientos complejos que son guiados por información sensorial arbitraria como, por ejemplo, el movimiento guiado por instrucciones verbales.
El área motora primaria (área 4) participa en el inicio del movimiento y en la elaboración de las órdenes motoras referentes a cómo y en qué momento se tienen que mover los diferentes músculos para llevar a cabo el movimiento.
Figura 36
Organización topográfica de la corteza motora primaria. Fuente: Elaboración propia a partir de Penfield y Rassmussen (1950).
Organización topográfica de la corteza motora primaria. Fuente: Elaboración propia a partir de Penfield y Rassmussen (1950).
Como se ha señalado, las áreas premotoras envían un importante flujo de señales a la corteza motora primaria con el objetivo de prepararla para la ejecución del movimiento. Asimismo, la corteza somatosensorial del mismo hemisferio le envía proyecciones con la finalidad de proporcionarle información sensorial sobre la magnitud de los movimientos que se están llevando a cabo y sobre la contracción muscular. El cerebelo también le proporciona información importante para poder analizar los errores cometidos en los movimientos y, así, modificarlos.
El mapa motor representado en la corteza motora primaria resulta desproporcionado, como también el mapa de la corteza somatosensorial. De este modo, la musculatura utilizada en tareas que requieren un control muy fino ocupa mucho más espacio que la representación de la musculatura, que requiere un control motor relativamente menos preciso.
Reorganización funcional de la corteza motora
Al igual que sucede con la corteza sensorial, la representación tampoco es fija ni inmutable: puede variar con la experiencia o después de una lesión del tejido. En la década de 1990, Sanes y otros seccionaron las neuronas motoras que controlan los músculos de los bigotes de la rata (vibrisas). Tiempo después de la intervención, al activar la región de la corteza motora que antes de la lesión provocaba el movimiento de los bigotes, se inducía el movimiento de la cara.
Imaginaos a un paciente que ha sufrido un accidente cerebrovascular. Durante unos breves momentos su cerebro se ha quedado sin oxígeno y eso ha dañado la región de la corteza sensorial responsable de recibir y procesar la información proveniente del brazo izquierdo. Para llevar a cabo un movimiento determinado, es necesario recibir información sensorial sobre la posición del cuerpo en relación con el espacio, el estiramiento de los músculos, la situación de las articulaciones, etc. Este paciente, después del episodio, será incapaz de mover su brazo izquierdo debido a que no recibirá la información sensorial necesaria para llevar a cabo el movimiento. Para intentar solventar este grave problema clínico, el equipo de Edward Taub puso en marcha un procedimiento experimental en monos hace más de treinta años. La investigación consistía en seccionar los nervios sensoriales que llevan la información de uno de los brazos del primate y en inmovilizar el brazo intacto con un cabestrillo. La hipótesis de Taub era que los pacientes que habían sufrido este tipo de episodios no se recuperaban debido a que utilizaban el brazo intacto, lo que imposibilitaba la aparición de los mecanismos plásticos que reorganizarían funcionalmente el sistema. Y así fue, los monos terminaron moviendo los brazos a los que se les había seccionado los nervios que llevaban la información sensorial hacia la corteza. Este hallazgo sugería la presencia de programas motores autónomos en el cerebro, preparados para poner en marcha de manera voluntaria los movimientos del brazo desdiferenciado. Si no hubiera plasticidad en el cerebro, la reorganización funcional de la corteza sensorial y motora sería difícilmente explicable.
En la década de 1990, el equipo de investigación de J. K. Chapin llevó a cabo una investigación para intentar leer el pensamiento de un grupo de ratas. Estos investigadores enseñaron una tarea muy concreta a los animales, que se encontraban privados de líquido y, por lo tanto, altamente motivados para buscar agua. La tarea consistía en implementar el modelamiento de la conducta de los animales por aproximaciones sucesivas, de tal modo que llegaran a aprender que apretando una palanca, ubicada en la cámara donde se encontraban, podían obtener agua. Lo novedoso de la situación experimental fue que en la corteza motora de las ratas se habían implantado electrodos que recogían la información de un conjunto de neuronas implicadas en la programación y organización de los movimientos voluntarios. La información recogida por los electrodos era enviada a un ordenador para su posterior análisis. La idea era que el ordenador llegara a reconocer qué patrón de activación se daba en las neuronas motoras cuando la rata iba a mover la palanca. El caso es que una vez que estuvo instaurada de forma estable la conducta de presión de la palanca para obtener agua, los investigadores desconectaron la palanca del sistema, de tal modo que por mucho que apretara la rata no saldría ni una gota de agua por el dispositivo que la administraba en el interior de la jaula. Lo que querían hacer los investigadores era instruir a la rata para que cuando pensara en mover la palanca recibiera el agua sin necesidad de recurrir a esta. Para ello, conectaron el dispensador de agua al ordenador, que tenía registrado el patrón neural característico de las neuronas motoras cuando la rata quería apretar la palanca para obtener agua. De esta manera, cada vez que la rata quería obtener agua, solo tenía que pensar en apretar la palanca. Este fue el primer experimento llevado a cabo por estos autores en relación con la detección de patrones de actividad neural subyacente a conductas específicas.
Posteriormente llevaron a cabo tareas motoras muy complejas con primates no humanos. Estos investigadores colocaron un grupo de electrodos en la corteza motora de una mona y registraron los diferentes patrones de actividad neural que se daban en esta región de la corteza cuando el animal movía con su mano una palanca a la izquierda o lo hacía a la derecha. La información registrada por los electrodos sirvió para conocer cuál era el patrón de actividad de las neuronas motoras del animal cuando este quería mover la palanca hacia la derecha y cuál era el patrón cuando lo quería mover hacia la izquierda. La información del ordenador se enviaba inmediatamente a otro ordenador, que se encontraba a aproximadamente 1.000 km de distancia. Este segundo ordenador estaba conectado a un brazo robótico, de manera que cuando la mona pensaba en mover la palanca hacia la derecha, el brazo robótico la movía hacia la derecha. Cuando la mona pensaba en moverla hacia la izquierda, el brazo robótico, ubicado a 1.000 km de distancia, la movía a la izquierda.
En 2006, Hochberg y otros publicaron un impactante trabajo en la prestigiosa revista británica Nature. En él se describía el caso de un individuo que había sufrido una grave lesión que lo había dejado paralizado de las cuatro extremidades. Estos investigadores implantaron quirúrgicamente un grupo de 96 microelectrodos en la corteza motora. La idea era registrar la información del patrón de actividad que mostraban las neuronas motoras cuando el individuo quería mover el cursor de un ordenador. Una vez identificado dicho patrón, podría utilizarse para llevar a cabo diferentes acciones en el ordenador. Después de horas de práctica, el paciente fue capaz de mover el cursor del ordenador solo con su pensamiento. Incluso podía llevar a cabo tareas como abrir un correo electrónico o modificar los dispositivos de audio y vídeo conectados a la computadora.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido que la corteza motora primaria presenta una organización somatotópica, deberíais ser capaces de entender por qué los estudios de estimulación cerebral no invasiva han encontrado que la activación de grupos de neuronas localizados en regiones concretas de la corteza motora primaria generan movimientos de partes específicas del cuerpo.

3.6.Corteza de asociación prefrontal

Además del procesamiento de la información sensoriomotora, se ha considerado tradicionalmente que los lóbulos frontales son la parte del cerebro subyacente a aquellos aspectos que definen y caracterizan a los seres humanos, como el lenguaje, la personalidad, la inteligencia, el pensamiento abstracto, las funciones ejecutivas, la cognición social, el control atencional, etc. En el ser humano los lóbulos frontales abarcan todo el tejido cortical anterior a la cisura de Rolando y comprenden aproximadamente el 29% de toda la neocorteza.
El concepto de corteza prefrontal procede de las observaciones de Clinton Woolsey y Jersey Rose de los lóbulos frontales de diferentes especies de mamíferos. Estos autores comprobaron que los lóbulos frontales recibían proyecciones del núcleo dorsomedial del tálamo. En primates, la corteza prefrontal puede dividirse anatómicamente en tres grandes regiones (figura 37):

  • La corteza prefrontal orbital (orbitofrontal).

  • La corteza prefrontal medial/cingulada.

  • La corteza prefrontal dorsolateral.

Figura 37
Principales circunvoluciones, surcos y cisuras del lóbulo frontal. a) Cara dorsal. b) Cara medial. c) Cara basal. Notad que el surco poscentral indicado en la cara dorsal pertenece a la corteza parietal y no a la corteza frontal. Fuente: Elaboración propia a partir de Carmona y Moreno (2014).
Principales circunvoluciones, surcos y cisuras del lóbulo frontal. a) Cara dorsal. b) Cara medial. c) Cara basal. Notad que el surco poscentral indicado en la cara dorsal pertenece a la corteza parietal y no a la corteza frontal. Fuente: Elaboración propia a partir de Carmona y Moreno (2014).
A veces los estudiantes preguntan
¿Es verdad que el cerebro no madura de golpe, sino que hay regiones que tardan más en madurar que otras? El desarrollo ontogenético del sistema nervioso sigue un curso diferencial para diversas estructuras y regiones corticales. Por ejemplo, se ha comprobado que la amígdala madura en etapas tempranas del desarrollo, mientras que la corteza prefrontal lo hace en épocas mucho más tardías. De este modo, las áreas prefrontales son las últimas en completar el proceso de mielinización (en torno a los 18 años de edad). Esto tiene importantes implicaciones funcionales: a medida que madura la corteza prefrontal, el individuo empieza a adquirir una serie de competencias relacionadas con la capacidad de inhibición de respuestas no apropiadas, el razonamiento abstracto, el cambio del foco atencional de un estímulo a otro, etc. En esta línea, en 2008 Whittle y otros encontraron en el cerebro de adolescentes que el volumen de la corteza prefrontal derecha estaba relacionado negativamente con las conductas agresivas, mientras que el volumen de la amígdala lo estaba positivamente. Trabajos llevados a cabo a finales de la década de 1990 sugerían que aumentos en la actividad de la amígdala se relacionaban con la puesta en marcha de emociones negativas, entre ellas la agresividad, mientras que una disminución en la actividad de la corteza prefrontal se relacionaba con una disminución de la capacidad de la persona para inhibir la actividad de la amígdala y, así, ejercer un control sobre la puesta en marcha de las reacciones emocionales.
La corteza prefrontal ocupa una parte sustancial del total de la neocorteza y está comunicada prácticamente con todas las regiones corticales y subcorticales, lo que la posiciona en un emplazamiento único y preferencial para monitorizar y manipular diferentes procesos cognitivos.
3.6.1.Corteza orbitofrontal y procesamiento de la información emocional
Dentro de la corteza prefrontal, la corteza orbitofrontal ocupa la superficie ventral (figura 38). Se halla dentro de la zona de la corteza prefrontal que recibe proyecciones del núcleo medial magnocelular del tálamo dorsomedial. Esto contrasta con las áreas de la corteza prefrontal que reciben proyecciones de otras regiones del tálamo dorsomedial.
Figura 38
Representación de las principales regiones que configuran la corteza prefrontal. Los análisis citoarquitectónicos del cerebro humano y del cerebro de primates no humanos llevados a cabo originalmente por Brodmann incluían tres áreas para definir la corteza orbitofrontal: las áreas 10, 11 y 47. Lamentablemente, los análisis llevados a cabo por Brodmann no investigaron en detalle toda la corteza orbitofrontal. Además, su descripción no era consistente entre las especies estudiadas. Posteriormente, en la década de 1940, estudiando el cerebro de primates no humanos, Walker encontró que la corteza orbitofrontal era mucho menos homogénea de lo que Brodmann había especificado en sus análisis. Walker propuso una división de la corteza orbitofrontal del macaco cangrejero (Macaca fascicularis) en cinco áreas diferentes: las áreas 10, 11, 12, 13 y 14. Las áreas 12 y 13 de Walker ocupaban la superficie lateral y orbital medial, respectivamente, mientras que el área 14 se ubicaba en la convexidad ventromedial cercana a la circunvolución recta. En una posición más anterior, el área 10 ocupaba el polo frontal, mientras que el área 11 ocupaba la superficie orbital anterior restante. Walker no incluyó en su mapa el área 47 del mapa de Brodmann del cerebro humano. En la década de 1990, Petrides y Pandya intentaron reconciliar las incongruencias acaecidas hasta el momento entre la citoarquitectura de los mapas del cerebro humano y del cerebro de primates no humanos. Estos autores etiquetaron las regiones laterales de la circunvolución orbitofrontal como áreas 47/12. Después de esta clasificación, se llevaron a cabo diversas subdivisiones teniendo presentes diferentes técnicas inmunohistoquímicas. En definitiva, las principales divisiones de la corteza prefrontal en función de las áreas de Broadmann serían las siguientes: la corteza orbitofrontal (áreas 11, 12, 13, 14 y 47 orbital), corteza prefrontal anterior (área 10), la corteza cingulada anterior (áreas 24, 25, 32 y 33), la corteza prefrontal dorsolateral medial (áreas 9 y 46), la corteza prefrontal dorsolateral parte ventrolateral (áreas 44, 45 y 47 lateral), corteza prefrontal dorsolateral posterior (área 8) y la corteza prefrontal ventromedial (áreas 11, 10 y 32). Dentro de la corteza prefrontal ventromedial es posible distinguir una subregión denominada, en la mayoría de los trabajos, corteza prefrontal medial, que queda circunscrita a las áreas 10/32, sin incluir la corteza orbitofrontal medial (área 11) ni la corteza cingulada anterior dorsal (área 24).
Representación de las principales regiones que configuran la corteza prefrontal. Los análisis citoarquitectónicos del cerebro humano y del cerebro de primates no humanos llevados a cabo originalmente por Brodmann incluían tres áreas para definir la corteza orbitofrontal: las áreas 10, 11 y 47. Lamentablemente, los análisis llevados a cabo por Brodmann no investigaron en detalle toda la corteza orbitofrontal. Además, su descripción no era consistente entre las especies estudiadas. Posteriormente, en la década de 1940, estudiando el cerebro de primates no humanos, Walker encontró que la corteza orbitofrontal era mucho menos homogénea de lo que Brodmann había especificado en sus análisis. Walker propuso una división de la corteza orbitofrontal del macaco cangrejero (Macaca fascicularis) en cinco áreas diferentes: las áreas 10, 11, 12, 13 y 14. Las áreas 12 y 13 de Walker ocupaban la superficie lateral y orbital medial, respectivamente, mientras que el área 14 se ubicaba en la convexidad ventromedial cercana a la circunvolución recta. En una posición más anterior, el área 10 ocupaba el polo frontal, mientras que el área 11 ocupaba la superficie orbital anterior restante. Walker no incluyó en su mapa el área 47 del mapa de Brodmann del cerebro humano. En la década de 1990, Petrides y Pandya intentaron reconciliar las incongruencias acaecidas hasta el momento entre la citoarquitectura de los mapas del cerebro humano y del cerebro de primates no humanos. Estos autores etiquetaron las regiones laterales de la circunvolución orbitofrontal como áreas 47/12. Después de esta clasificación, se llevaron a cabo diversas subdivisiones teniendo presentes diferentes técnicas inmunohistoquímicas. En definitiva, las principales divisiones de la corteza prefrontal en función de las áreas de Broadmann serían las siguientes: la corteza orbitofrontal (áreas 11, 12, 13, 14 y 47 orbital), corteza prefrontal anterior (área 10), la corteza cingulada anterior (áreas 24, 25, 32 y 33), la corteza prefrontal dorsolateral medial (áreas 9 y 46), la corteza prefrontal dorsolateral parte ventrolateral (áreas 44, 45 y 47 lateral), corteza prefrontal dorsolateral posterior (área 8) y la corteza prefrontal ventromedial (áreas 11, 10 y 32). Dentro de la corteza prefrontal ventromedial es posible distinguir una subregión denominada, en la mayoría de los trabajos, corteza prefrontal medial, que queda circunscrita a las áreas 10/32, sin incluir la corteza orbitofrontal medial (área 11) ni la corteza cingulada anterior dorsal (área 24).
La corteza orbitofrontal recibe conexiones de las cinco modalidades sensoriales: el gusto, el olfato, la vista, la audición y el sentido somatosensorial. Asimismo, recibe información sensorial visceral. Todas estas entradas de información sensorial hacen de la corteza orbitofrontal la región polimodal por antonomasia, con la posible excepción de las regiones rinales del lóbulo temporal. La corteza orbitofrontal también presenta conexiones recíprocas con otras estructuras cerebrales, como la amígdala, el hipotálamo, el hipocampo, el estriado, la sustancia gris periacueductal, la ínsula y los opérculos, la corteza cingulada y la corteza prefrontal dorsolateral. En definitiva, en cuanto a su conectividad neuroanatómica, la corteza orbitofrontal está emplazada en una posición que le permite integrar la información para modular la conducta por medio de los sistemas motores y viscerales.
Partiendo del hecho de que la corteza orbitofrontal humana abarca un tamaño considerable y teniendo presente su conectividad y sus rasgos morfológicos, no es de extrañar que sus partes constituyentes tengan diferentes papeles funcionales en el procesamiento de la información emocional. Una propuesta es que la corteza orbitofrontal podría caracterizarse como integrante de una red funcional conocida como corteza prefrontal orbital y medial. Esta red incluiría la corteza orbitofrontal, ciertas regiones de la corteza cingulada anterior y las conexiones con otras partes del cerebro:

  • La red orbital incluye las áreas 11, 13 y 47/12 de la corteza orbitofrontal y recibe conexiones de todas las modalidades sensoriales, incluyendo aferentes viscerales.

  • La red medial incluye las áreas 11, 13, 14 y el área lateral 47/12 de la corteza orbitofrontal, así como las áreas 25, 32 (las áreas 25 y 32, junto con la 24, constituyen la corteza cingulada anterior; el área 24 correspondería a la corteza cingulada anterior dorsal y no formaría parte de esta red medial) y 10 de la pared medial. Se trata de una red con un importante output visceromotor.

La red medial se solapa parcialmente con el término neuroanatómico de la corteza prefrontal ventromedial utilizado ampliamente por el equipo de Antonio Damasio. No obstante, este término no incluye las regiones centrales y laterales de la corteza orbitofrontal (figura 38). Partiendo de un extenso metaanálisis de diferentes estudios neuropsicológicos y de neuroimagen, Kringelbach y Rolls (2004) sugieren una distinción funcional en la corteza orbitofrontal humana entre las regiones medial-lateral y anterior-posterior. Intentando respetar los términos utilizados en la bibliografía clásica y la más reciente en investigación, y para abreviar la clasificación anatómica y funcional de la corteza orbitofrontal en relación con el procesamiento de la información emocional, simplificaremos su división en dos grandes zonas:

  • Zona lateral: corteza orbitofrontal lateral.

  • Zona medial: corteza prefrontal ventromedial.

La corteza prefrontal ventromedial envía conexiones sobre diferentes regiones cerebrales corticales y subcorticales. De las conexiones subcorticales destacan el hipotálamo lateral y la amígdala. De las conexiones corticales destacan la formación hipocampal, la corteza temporal, la corteza cingulada y la corteza frontal (especialmente, la corteza prefrontal dorsolateral). Asimismo, la corteza prefrontal ventromedial recibe información directa del área tegmental ventral, de la amígdala, del sistema olfatorio, del tálamo dorsomedial, de la corteza temporal y de diferentes regiones de la corteza frontal. Estas aferencias que le llegan le proporcionan información sobre aquello que ocurre en el medio en el que se desenvuelve el individuo y sobre aquellos aspectos relacionados con la planificación en los que intervienen diferentes regiones de la corteza frontal. Las eferencias de la corteza prefrontal ventromedial posicionan a esta estructura en la coyuntura de poder influir sobre diversos mecanismos fisiológicos, conductuales y cognitivos.
Diferentes evidencias sugieren que las lesiones de la corteza prefrontal ventromedial generan un deterioro importante en el control de la conducta y en la toma de decisiones de las personas que las padecen (podéis ver en este mismo apartado la explicación “El caso de Phineas Gage”). Dicho deterioro podría ser consecuencia de una desregulación emocional importante (podéis ver en este mismo apartado la explicación “La mona Becky”). En este contexto, uno de los aspectos que puede resultar interesante es el análisis de las competencias en el mundo real (dinámica de la vida diaria) que muestran los pacientes que presentan lesiones de la corteza prefrontal ventromedial, competencias como la adecuación de la conducta y las reacciones de los pacientes al contexto social en el que se encuentran, la capacidad de juicio que muestran de las situaciones, su situación laboral y económica, la planificación y la organización de aspectos como el tiempo, etc. El equipo de Antonio Damasio, durante los últimos años, ha mostrado que las lesiones de la corteza prefrontal ventromedial en pacientes adultos no alteran la capacidad de valorar el significado social de situaciones teóricas, pero que los incapacitan para poder aplicar estas valoraciones a su vida real (podéis ver en este mismo apartado la explicación “Hipótesis del marcador somático”). En 2006, Anderson y otros pusieron de manifiesto la existencia de una relación entre los deterioros mostrados por los pacientes con lesión de esta región cortical en las competencias del mundo real y la presencia de disfunciones de tipo emocional. Sin embargo, estos investigadores no hallaron relación entre las habilidades cognitivas de los individuos y las competencias mostradas en la vida diaria. Estos datos apoyan la importante implicación de la corteza prefrontal ventromedial en el procesamiento de la información emocional.
A veces los estudiantes preguntan
¿Es verdad que una persona con lesión en la corteza prefrontal podría dedicar una importante cantidad de su tiempo a decidir sobre aspectos triviales del día a día y, sin embargo, podría ser capaz de tomar una decisión importante que afecte a su futuro profesional en cuestión de pocos minutos? Sí. A mediados de la década de 1980, Eslinger y Damasio describieron a un paciente que presentaba una lesión bilateral de la corteza prefrontal ventromedial. Este paciente era capaz de llevar a cabo con precisión diferentes juicios de situaciones sociales teóricas. Así, cuando se le planteaba una situación hipotética en la que debía tomar una decisión en función de razonamientos lógicos, pero teniendo presente el contexto moral y ético, no presentaba ningún problema. De igual modo, era capaz de encontrar la alternativa de respuesta más práctica que había que implementar en función del dilema o el problema presentado. No obstante, era incapaz de aplicar a su propia vida este tipo de toma de decisiones: resultaba ser un auténtico desastre a la hora de discernir las decisiones críticas de su vida de aquellas que eran de poca importancia. Este paciente había aprendido y había implementado en su vida los patrones adecuados de conducta social antes de que la lesión hubiera sobrevenido. Por este motivo, era capaz de retomarlos cuando se le preguntaba sobre su aplicabilidad teórica a diferentes situaciones ficticias. No obstante, cuando tenía que aplicarlos a situaciones reales de su propia vida, era incapaz de evocarlos. Asimismo, podía dedicar una importante cantidad de tiempo a decidir sobre situaciones triviales de su vida (como, por ejemplo, decidir si es mejor colocar la caja de cereales en el estante superior o en el estante inferior de la cocina), mientras que podía despachar en cuestión de minutos decisiones vitales importantes sin apenas meditar sobre las consecuencias que comportarían dichas decisiones a largo plazo.
El caso de Phineas Cage
Con el sorprendente caso clínico de Phineas Gage (figura 39), la bibliografía científica permite ilustrar el efecto de las lesiones frontales sobre las emociones. En 1848, Phineas Gage, capataz de la línea de ferrocarriles de Vermont, sufrió un terrible accidente: una barra de hierro atravesó su cerebro, desde la mejilla izquierda hasta el vértice de la cabeza. Después de la lesión, el comportamiento emocional de Phineas Gage estaba fuera de control, de manera que era infantil y sus acciones, irresponsables. En 1848, John Harlow publicó el artículo “Una barrena atravesó la cabeza de un paciente”, en el que se podía leer el caso de Phineas Gage. La barra de hierro produjo un agujero de más de 9 cm en el cráneo de este joven capataz. Cuatro semanas después del accidente, la recuperación de la herida había sido considerable, teniendo en cuenta su gravedad y la cantidad de sangre que había perdido. No obstante, los familiares y los conocidos de Gage describieron que después del percance no era el mismo: le había cambiado la personalidad. A causa de su falta de responsabilidad en la vida diaria, Phineas Gage perdió el trabajo y vivió doce años más, hasta su muerte, dependiendo de sus familiares. Actualmente, su cráneo se puede contemplar en Boston, en la Facultad de Medicina de Harvard. Pero, lamentablemente, no se hizo ninguna autopsia del cerebro. Recientemente, Antonio y Hanna Damasio, aplicando la técnica de brainvox, han podido reconstruir tridimensionalmente la localización de la lesión en la corteza prefrontal ventromedial. El trozo de hierro había lesionado las superficies ventral e inferior de la corteza prefrontal, pero dejó intactas las caras laterales.
Figura 39
Phineas P. Gage (julio 1823-mayo 1860) y la reconstrucción de la trayectoria que recorrió la barra desde la base del cráneo hasta la parte superior de la cabeza. Después de esta lesión, Phineas Gage no podía hacer planes de futuro a largo plazo, ni actuar según las normas sociales o decidir, en el curso de una acción determinada, sobre las consecuencias ventajosas de esta (es decir, anticipar consecuencias). Fuente: fotografía de autor desconocido previa a 1860.
Phineas P. Gage (julio 1823-mayo 1860) y la reconstrucción de la trayectoria que recorrió la barra desde la base del cráneo hasta la parte superior de la cabeza. Después de esta lesión, Phineas Gage no podía hacer planes de futuro a largo plazo, ni actuar según las normas sociales o decidir, en el curso de una acción determinada, sobre las consecuencias ventajosas de esta (es decir, anticipar consecuencias). Fuente: fotografía de autor desconocido previa a 1860.
La mona Becky
Se ha podido comprobar que lesiones de la corteza orbitofrontal reducen las respuestas emocionales en primates. En 1935, John Fulton y Carlyle Jacobsen, de la Universidad de Yale, extirparon experimentalmente la corteza prefrontal de un chimpancé hembra, Becky, que manifestaba intensas reacciones agresivas cuando cometía un error en una tarea de aprendizaje en la que los aciertos significaban conseguir un refuerzo. Después de la intervención, Becky se mostró muy tranquila e indiferente a los errores en la prueba de aprendizaje. Fulton y Jacobsen comunicaron sus resultados sobre la extirpación bilateral de los lóbulos frontales del chimpancé hembra en un encuentro científico al que asistió el neuropsiquiatra lusitano Egas Moniz, quien, animado por los hallazgos de Fulton y Jacobsen, persuadió al neurocirujano Almeida Lima para operar a toda una serie de pacientes con trastornos psiquiátricos, estableciendo la hipótesis de que esta intervención podría aliviar los síntomas de ansiedad y frustración que sufrían los internos. La primera intervención, realizada en noviembre de 1935, consistió en seis pequeños cortes en el tejido prefrontal mediante una leucotomía. Moniz informó a la comunidad científica de que la leucotomía no solo no producía efectos adversos en sus pacientes, sino que era capaz de reducir notablemente los síntomas psiquiátricos. Este hecho popularizó esa técnica y en la década de 1940 el norteamericano Walter Freeman desarrolló una variación de esta (la lobotomía transorbital), consistente en desconectar la corteza prefrontal del resto del cerebro mediante la inserción, a través de la órbita ocular, de una varita afilada. Así se evitaba la trepanación del cráneo y dicha intervención se podía realizar en la misma consulta del médico en poco más de diez minutos. Años después, surgieron diversos estudios que describían los graves efectos secundarios que producía esta intervención quirúrgica. En 1949, Egas Moniz recibió el premio Nobel de Fisiología y Medicina por el desarrollo de la lobotomía prefrontal. Posteriormente, quedó parapléjico porque uno de sus pacientes le disparó un tiro en la consulta. De esta manera, las décadas de 1930-1940 fueron testigo de la aplicación de la lobotomía prefrontal, consistente en cortar las fibras de conexión entre la corteza orbitofrontal y el resto del cerebro, en pacientes psiquiátricos. Después de años de utilización de la lobotomía prefrontal, se pudo recoger bastante cantidad de datos para describir los graves efectos secundarios que esta técnica originaba en los pacientes.
Diferentes evidencias experimentales provenientes de pacientes con lesiones cerebrales sugieren que la corteza prefrontal ventromedial podría constituirse como una interfaz entre las regiones cerebrales implicadas en la regulación de conductas complejas y aquellas subyacentes a las reacciones emocionales automáticas.
Hipótesis del marcador somático
Investigadores como el neurocientífico lusitano Antonio Damasio proponen que la experiencia de la emoción o sentimiento es una creación del cerebro para explicar las reacciones del cuerpo ante una situación determinada. En 1994, el neurólogo Antonio Damasio, que había estudiado profusamente las emociones en seres humanos, publicó el libro El error de Descartes, que trata sobre el procesamiento neural de las emociones y sobre la toma de decisiones y el comportamiento social. A partir de esta publicación, surgieron obras que intentaban abordar el estudio de las emociones desde la neurociencia, teniendo presentes diferentes componentes y aspectos. De esta manera, investigadores que habían estudiado las emociones en modelos animales comenzaron a hacer sus aportaciones. Así, en 1996, Joseph LeDoux publicó The emotional brain, y en 1998 Jaak Panksepp publicó Affective neuroscience: the foundations of human and animal emotions. Esto generó un punto de inflexión a partir del cual diferentes grupos de investigación en Europa y Estados Unidos se embarcaron en el estudio sistemático de las emociones desde un punto de vista neurocientífico.
En su obra El error de Descartes, Damasio intentaba establecer una relación entre emociones y razón. Partía del estudio de diferentes casos clínicos que presentaban alteraciones en la toma de decisiones y trastornos emocionales, y a partir de dichas evidencias clínicas formuló la conocida hipótesis del marcador somático, según la cual las emociones se relacionan con la razón, en tanto y en cuanto pueden ayudar en el proceso de razonamiento. Según Damasio, en determinadas ocasiones las emociones pueden sustituir a la razón. Por ejemplo, la emoción de miedo constituye una respuesta que puede ayudar a mantener a un individuo lejos de un estímulo que ponga en peligro su supervivencia. Para poner en marcha dicha respuesta emocional, no es necesaria la razón. Según este autor, la razón hace lo mismo que las emociones, pero lo consigue de forma consciente. Asimismo, Damasio sugiere que por sí solas las emociones pueden resolver diferentes problemas del mundo cambiante y complejo. No obstante, en determinadas ocasiones pueden aportar soluciones desventajosas. Además, Damasio expone que filogenéticamente el sistema de razonamiento inteligente se ha desarrollado como una extensión del sistema emocional automático, permitiendo que las emociones desempeñen ciertas funciones en el proceso de razonamiento. De este modo, las emociones pueden acentuar la relevancia de una determinada premisa y, al hacerlo, influir en el desenlace a favor o en contra de dicha premisa. También pueden participar en el proceso de consideración de los múltiples factores que se deben tener presentes para alcanzar una decisión concreta. Según Damasio, la participación de las emociones en el proceso de razonamiento puede resultar favorable o perjudicial, en función de las circunstancias y del contexto de la decisión y en función de la historia y las experiencias previas de la persona que ha de tomar la decisión. No obstante, cuando se prescinde por completo de las emociones del ámbito del razonamiento, como sucede en algunos estados neurológicos, la razón resulta ser todavía más defectiva que cuando las emociones resultan ser desventajosas para la toma de decisiones. La hipótesis del marcador somático de Damasio postula que las emociones pueden señalizar ciertos aspectos de una situación o determinadas consecuencias de posibles acciones. Las emociones manifiestan esta señalización tanto de manera abierta como encubierta.
En relación con el conocimiento que es utilizado en el razonamiento, este puede ser explícito o puede estar parcialmente encubierto (por ejemplo, cuando la persona intuye una solución). Según Damasio, las emociones participan en la intuición, de modo que mediante un proceso cognitivo muy rápido se puede llegar a una conclusión sin ser conscientes de todos los pasos lógicos intermedios. Para este autor, la calidad de la intuición de cada uno depende de los razonamientos anteriores y de la clasificación llevada a cabo de los acontecimientos de la experiencia pasada en relación con las emociones que los precedieron y sucedieron, así como del tipo de reflexión ejercida sobre los éxitos y los fracasos de las intuiciones anteriores. Es necesario tener presente que los sistemas cerebrales que se ocupan conjuntamente de las emociones y de la toma de decisiones por lo general participan en la gestión de la cognición y el comportamiento social. Damasio ha hallado diferentes pruebas que apoyan la hipótesis del marcador somático en el estudio de pacientes neurológicos que presentan un comportamiento social alterado, debido a lesiones en la corteza frontal. En relación con este tipo de estudios clínicos, el equipo de Damasio ha podido comprobar un rasgo diferencial entre los casos con lesiones frontales producidas en edad infantil y los casos en los que dicha lesión fue producida en edad adulta: los pacientes con lesiones en edad infantil no parecían haber asimilado las convenciones sociales y las normas éticas que deberían regir su comportamiento, mientras que los pacientes adultos conocían las normas, pero no podían actuar de acuerdo con ellas (en los casos de lesión infantil nunca se había llegado siquiera a aprender las normas). Los casos de lesiones de la corteza frontal en edad adulta indican que las emociones son necesarias para mantener un comportamiento social adecuado, mientras que los casos de lesión en edad infantil parecen demostrar que las emociones también son necesarias para dominar los conocimientos exigidos para tener un comportamiento social adecuado. Para Damasio, los mecanismos de la homeostasis básica podrían constituir una vía de desarrollo cultural de los valores humanos que permita juzgar las acciones como buenas o malas y clasificar los objetos como bonitos o feos.
Los pacientes con lesiones de la corteza prefrontal ventromedial muestran reducida su actividad neurovegetativa ante imágenes con alto contenido emocional que provocan un aumento de esta en participantes de control. Si se administran imágenes de contenido emocional neutro (como una granja en medio de un prado, figura 40), los individuos de control muestran una respuesta simpática baja, mientras que si se administran imágenes con alto contenido emocional (como la cabeza de una serpiente con impactantes laceraciones), la respuesta simpática aumenta notablemente. Los pacientes con lesiones en la corteza prefrontal ventromedial muestran una respuesta simpática baja independientemente del tipo de imagen presentado, como se muestra en la gráfica inferior de la figura 40 en relación con la respuesta de conductancia eléctrica de la piel (RCP).
Figura 40
En la parte inferior de la figura se muestra un registro de la respuesta de conductancia eléctrica de la piel (RCP) en relación con la presentación de imágenes con contenido emocional neutro o de alto contenido emocional (ejemplos en la parte superior).
En la parte inferior de la figura se muestra un registro de la respuesta de conductancia eléctrica de la piel (RCP) en relación con la presentación de imágenes con contenido emocional neutro o de alto contenido emocional (ejemplos en la parte superior).
Asimismo, la respuesta simpática de los pacientes prefrontales es mínima ante situaciones que pueden generar una alta reactividad simpática en personas sanas. Supongamos que hay dos barajas de cartas. Bajo cada carta hay una cantidad de dinero que la persona puede ganar o perder. En la baraja A puede ganar grandes cantidades de dinero, pero también puede perder mucho dinero. En la baraja B se ganan cantidades menores, pero también se pierde mucho menos. De hecho, si siempre se optara por la baraja A, se tendería a perder dinero, y si siempre se optara por la baraja B, se tendería a ganar. Después de jugar durante un rato, los jugadores aprenden a que cuando toman una carta de la baraja A hay grandes posibilidades de perder, mientras que si eligen una carta de la baraja B, a la larga ganarán dinero. Si a una persona sin lesión se le indica que levante una carta de la baraja A, mostrará un gran aumento de la respuesta simpática, en comparación con la que mostrará cuando tenga que elegir una carta de la baraja B, ya que anticipa unas posibles consecuencias negativas (poder perder mucho dinero de una sola vez). Por el contrario, un paciente con lesión en la corteza prefrontal no mostrará esta respuesta simpática anticipatoria cada vez que tenga que elegir de la baraja A.
En 2007, Damasio, Adolphs, Tranel y otros investigadores mostraron que en situaciones de conflicto moral cargadas de alta reactividad emocional, las personas que presentan lesiones de la corteza prefrontal ventromedial parecen guiarse únicamente por el criterio de utilidad de su elección, sin dejarse influir por los aspectos emocionales de la situación a la hora de tomar la decisión.
Imaginemos que estamos dentro de una telecabina en una estación de esquí a 50 m del suelo. Resulta que una de las torres que aguantan las telecabinas cae y nuestra cabina pende de un fino cable de seguridad. La cabina no aguantará el peso de los siete pasajeros hasta que el equipo de rescate llegue. Hay una persona que tras la caída de la torre ha quedado malherida y que difícilmente sobrevivirá, debido a la gravedad de las lesiones que presenta. Si tiramos a esa persona de la telecabina, sabemos que el cable resistirá hasta la llegada del equipo de salvamento. ¿Tiraríamos de la telecabina a la persona malherida sabiendo que le espera una muerte segura? En este tipo de situación, el componte emocional resulta muy importante y es complicado tomar una decisión basándonos únicamente en los criterios utilitarios o racionales. En consecuencia, los pacientes con lesiones en la corteza prefrontal ventromedial muestran una tendencia más acusada a contestar afirmativamente al dilema moral planteado (tirar de la telecabina a la persona malherida para salvar al resto). Es como si el conflicto moral de la situación, cargado de alta reactividad emocional, no afectara a su toma de decisiones y se dejasen guiar únicamente por el criterio de utilidad de su elección (matar a una persona moribunda para salvar al resto de las personas de la telecabina).
A veces los estudiantes preguntan
¿Podría existir algún aspecto de la estructura cerebral que permitiera explicar la existencia de dos perfiles diferenciados de asesinos, uno frío y calculador y otro impulsivo y emocional, tal como se nos presenta en numerosas ocasiones en la gran pantalla? En 1991, Jonathan Demme adaptó la novela del autor estadounidense Thomas Harris en el film que en España se tituló El silencio de los corderos. Tanto en la novela como en la película se describe magistralmente el perfil de un asesino frío, calculador y extremadamente racional, lejos de lo que sería un asesino impulsivo y emocional. Anthony Hopkins interpretó con tal realismo al personaje de Hannibal Lecter (un psiquiatra con marcadas tendencias caníbales), que el espectador es capaz de experimentar el miedo solo con percibir el inexpresivo rostro del doctor Lecter. En 1998, Raine y otros pudieron comprobar la existencia de una disminución de la actividad de la corteza prefrontal y un aumento de la actividad de estructuras subcorticales como la amígdala en asesinos impulsivos y emocionales. Sin embargo, este patrón de actividad cerebral no se daba en asesinos fríos y calculadores, como el doctor Hannibal Lecter. Cuatro años más tarde, estos mismos autores hallaron una reducción del volumen de la sustancia blanca de la corteza prefrontal en personas con trastorno antisocial de la personalidad. En esta misma línea, en 2005, Yang y otros encontraron que la reducción del volumen de la sustancia blanca de la corteza prefrontal se relacionaba con una disminución de los recursos cognitivos para manipular y controlar a otras personas y para tomar decisiones en situaciones determinadas. Esto podría explicar por qué algunos asesinos son capaces de controlar su conducta y evitar que las autoridades los atrapen. La gran pantalla continuamente presenta asesinos que muestran este perfil. Se trata de personas meticulosas a la hora de borrar sus rastros y que presentan las habilidades necesarias para tomar decisiones adecuadas en situaciones de riesgo, evitando su detención. Los asesinos de este tipo presentan relativamente intacta la sustancia blanca de la corteza prefrontal (en comparación con los asesinos y los delincuentes más impulsivos y emocionales). Hoy sabemos que la serotonina resulta importante en la génesis de las conductas agresivas. En concreto, una disminución de la actividad de este tipo de neuronas se ha relacionado con la agresión y la puesta en marcha de conductas de riesgo. Anatómicamente se ha comprobado que la corteza prefrontal recibe importantes proyecciones serotoninérgicas que la activan. Diferentes autores han sugerido el posible mecanismo de acción, de modo que un incremento de la actividad serotoninérgica aumentaría la actividad de la corteza prefrontal, la cual, por su parte, inhibiría la actividad de la amígdala para suprimir las conductas agresivas. En 2002, New y otros pusieron de manifiesto que sustancias que incrementaban los niveles de serotonina cerebral generaban un aumento de la actividad en la corteza orbitofrontal. No obstante, este aumento de la actividad no se daba en las personas que presentaban una historia previa de conductas agresivas e impulsividad. Dos años más tarde, estos mismos autores mostraron que el tratamiento de un año con un inhibidor selectivo de la recaptación era capaz de aumentar la actividad de la corteza prefrontal y de reducir la agresividad. En 2005, Frankle y otros encontraron una relación entre el 5-HTT en la corteza prefrontal medial y las conductas agresivas de tipo impulsivo. Concretamente, estos autores pudieron comprobar que las personas que presentaban un historial de conductas agresivas impulsivas tenían un menor nivel de esta proteína en la corteza prefrontal medial.
La corteza orbitofrontal es una región importante para la adecuación de las reacciones emocionales al contexto social en el que se encuentra el individuo y podría participar en la elaboración de juicios morales.
3.6.2.Corteza prefrontal dorsolateral
La corteza prefrontal dorsolateral se encuentra en la convexidad lateral del encéfalo (figura 38) y presenta interconexiones amplias con las áreas de asociación auditiva, somatosensorial y visual y con la corteza de asociación polimodal parietal (corteza parietal posterior). De hecho, su principal entrada de información proviene de la corteza parietal posterior y del surco temporal superior. Estas conexiones son recíprocas. Además, la corteza prefrontal dorsolateral presenta extensas conexiones con otras regiones cerebrales sobre las que también proyecta la corteza parietal posterior, como, por ejemplo, el colículo superior, los ganglios basales y la corteza cingulada.
En relación con el control motor, hemos visto que la corteza prefrontal dorsolateral nos ayuda a seleccionar la estrategia que resulta más adecuada para poner en marcha el movimiento en función de la experiencia previa que tiene la persona. Asimismo, esta área de asociación parece participar en la toma de la decisión de iniciar el movimiento.
Las investigaciones realizadas hasta la actualidad indican que la toma de decisiones, el control ejecutivo del procesamiento de la información y el mantenimiento temporal de la información recién percibida o recuperada de la memoria a largo plazo cuando ya no existe en el entorno dependen de una red que engloba diferentes regiones cerebrales. Los estudios neuropsicológicos, electrofisiológicos y de neuroimagen funcional, tanto en seres humanos como en otras especies, indican que la corteza prefrontal dorsolateral desempeña un papel crítico en el funcionamiento de esta red. Estos trabajos se han visto apoyados por los datos clínicos de pacientes con lesiones en esta región prefrontal, que presentan problemas para mantener y manipular la información que no está disponible para los sentidos (memoria de trabajo), para el mantenimiento de la atención, para la planificación, para la resolución de problemas y para la toma de decisiones.
Vamos a analizar cada una de estas funciones, comenzando por la memoria de trabajo. Este sistema de memoria constituye un almacén de información limitado y dinámico imprescindible para el correcto funcionamiento de diferentes funciones cognitivas superiores. La corteza prefrontal dorsolateral parece ser una región crítica para mantener y manipular activamente de forma temporal una pequeña cantidad de información, de manera que pueda ser utilizada en función de las demandas del medio. Esto ayuda a proporcionar al individuo un sentido de continuidad a lo largo del tiempo. Parece que este tipo de mantenimiento y manipulación activa de la información interactúa directamente con el procesamiento de los sucesos conscientes y con la atención selectiva. Asimismo, algunos autores barajan la posibilidad de que gracias a este procesamiento son posibles las experiencias conscientes. También se ha sugerido que esta capacidad limita el procesamiento indiscriminado de toda la información que llega al individuo, y concede un trato especial a las pequeñas porciones de información que son necesarias para la implementación de las conductas dirigidas a un fin determinado, salvaguardando a la persona de las interferencias de la información irrelevante. De todos modos, de lo que no parece haber duda es de que este tipo de procesamiento tiene una capacidad y una duración limitadas.
La posibilidad de mantener y manipular la información de una manera activa durante su adquisición puede resultar de gran importancia para el aprendizaje en diferentes modelos animales.
Figura 41
Se ha podido comprobar que en las regiones análogas a la corteza prefrontal dorsolateral en primates no humanos, un número ingente de neuronas responden a varios tipos de estímulos pero su respuesta es más marcada cuando el estímulo desaparece y el animal tiene que recordarlo durante un breve espacio de tiempo para llevar a cabo una respuesta. Las lesiones experimentales de la corteza prefrontal dorsolateral provocan un deterioro intenso en la realización de este tipo de tareas, que es proporcional al tiempo de demora (a mayor demora, mayor deterioro). El grupo de Fuster (1997) registró la actividad de la corteza prefrontal mientras los primates no humanos llevaban a cabo una tarea demorada. Estos autores demostraron que las neuronas de esta región cortical mostraban una actividad persistente y sostenida durante el periodo de demora. Esta actividad permanecía hasta que el sujeto experimental realizaba la respuesta. Investigadores del grupo de Goldman-Rakic descubrieron que la cantidad de actividad neural sostenida mostrada durante el periodo de demora por las neuronas de la corteza prefrontal predecía si la tarea se aprendería o no. De este modo, cuando la actividad cortical durante el periodo de demora era débil, el olvido de los estímulos resultaba mayor. Fuente: Elaboración propia a partir de Miranda García, Adrover-Roig, Sánchez Cubillo y Muñoz Marrón (2014).
Se ha podido comprobar que en las regiones análogas a la corteza prefrontal dorsolateral en primates no humanos, un número ingente de neuronas responden a varios tipos de estímulos pero su respuesta es más marcada cuando el estímulo desaparece y el animal tiene que recordarlo durante un breve espacio de tiempo para llevar a cabo una respuesta. Las lesiones experimentales de la corteza prefrontal dorsolateral provocan un deterioro intenso en la realización de este tipo de tareas, que es proporcional al tiempo de demora (a mayor demora, mayor deterioro). El grupo de Fuster (1997) registró la actividad de la corteza prefrontal mientras los primates no humanos llevaban a cabo una tarea demorada. Estos autores demostraron que las neuronas de esta región cortical mostraban una actividad persistente y sostenida durante el periodo de demora. Esta actividad permanecía hasta que el sujeto experimental realizaba la respuesta. Investigadores del grupo de Goldman-Rakic descubrieron que la cantidad de actividad neural sostenida mostrada durante el periodo de demora por las neuronas de la corteza prefrontal predecía si la tarea se aprendería o no. De este modo, cuando la actividad cortical durante el periodo de demora era débil, el olvido de los estímulos resultaba mayor. Fuente: Elaboración propia a partir de Miranda García, Adrover-Roig, Sánchez Cubillo y Muñoz Marrón (2014).
Diferentes trabajos que han utilizado técnicas de neuroimagen han revelado que la corteza prefrontal dorsolateral se activa cuando los participantes están intentando mantener la información relevante de la tarea de aprendizaje. Dicha actividad persiste durante los periodos de demora en diferentes tareas evaluadas utilizadas para analizar la memoria de trabajo de los individuos. Otras regiones corticales y estructuras subcorticales también muestran una actividad similar durante tareas que implican periodos cortos de demora. Por esta razón, la corteza prefrontal parece formar parte de un sistema neural más complejo implicado en el mantenimiento y la manipulación activa de la información. Dicho sistema estaría estrechamente relacionado con las funciones ejecutivas. Algunos autores sugieren que la corteza prefrontal establece interacciones funcionales con el lóbulo temporal medial y con estructuras diencefálicas que resultan ser críticas para el aprendizaje. La corteza prefrontal podría controlar la información que llega a estas estructuras para su codificación y posterior consolidación. En este sentido, se ha podido comprobar en diferentes estudios que la corteza prefrontal dorsolateral contribuye de una manera clara al aprendizaje de tipo explícito. Asimismo, contribuye al aprendizaje de tipo implícito cuando esto requiere una secuenciación, organización y monitorización deliberada de la información.
La memoria de trabajo se sustenta en una red neural que engloba diferentes regiones cerebrales. La corteza prefrontal dorsolateral parece dirigir el control cognitivo en las operaciones de memoria de trabajo a través de sus conexiones con la corteza parietal y con diferentes regiones sensoriales.
El concepto de funciones ejecutivas describe un conjunto de procesos de control cognitivo que nos permite utilizar nuestras percepciones, el conocimiento que tenemos del mundo y de nosotros mismos y la información relacionada con nuestras metas y preferencias para seleccionar la acción o los pensamientos de una multitud de posibilidades y opciones, adecuándolos a las demandas ambientales. Se trata de procesos cognitivos que nos hacen capaces de suprimir algunos pensamientos y activar otros, lo que nos permite incluso simular planes y considerar las posibles consecuencias de dichos planes. Las funciones ejecutivas dan sustento a la flexibilidad cognitiva, facilitando que podamos pensar y actuar de manera creativa y original. Dependiendo de las circunstancias en las cuales se ponen en marcha, dichos procesos pueden ser conscientes o inconscientes.
Imaginemos la situación hipotética de que vamos corriendo para alcanzar un autobús de la línea regular que nos lleva de vuelta a casa después de un día duro de trabajo y de repente alguien se cruza en nuestra trayectoria. En ese caso tenemos dos opciones: o parar y dejar de correr detrás del autobús o cambiar nuestra dirección para evitar chocar con esa persona. Incluso en situaciones tan sencillas y cotidianas como la que se acaba de describir, el control cognitivo y las funciones ejecutivas resultan de cardinal importancia. En este sentido, los procesos de control cognitivo se utilizan en paralelo para evitar acciones no deseadas y conseguir objetivos concretos.
Distintos trabajos han mostrado que son varias las regiones cerebrales implicadas en el control ejecutivo de la información. Entre esas regiones destacan la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza prefrontal dorsomedial (figura 42). No obstante, también participan en estas funciones otras regiones corticales y subcorticales, como, por ejemplo, la corteza prefrontal ventromedial, la corteza orbitofrontal, la corteza cingulada anterior, la corteza parietal posterior y los núcleos caudado y putamen.
Figura 42
La corteza prefrontal dorsolateral y dorsomedial parecen trabajar conjuntamente en el control cognitivo. No obstante, cada región parece tener un papel diferencial: la corteza prefrontal dorsolateral se encarga fundamentalmente del ajuste de la conducta y la corteza prefrontal dorsomedial de la monitorización de la ejecución. Asimismo, ambas regiones muestran una organización topográfica que refleja las demandas cognitivas de la tarea. Recientemente Taren y colaboradores (2011), utilizando resonancia magnética funcional en estado de reposo (véase el capítulo 2), han encontrado un gradiente de conectividad posterior-anterior entre estas dos regiones, de modo que las zonas posteriores de la corteza prefrontal dorsomedial se encuentran máximamente conectadas con las zonas posteriores de la corteza prefrontal dorsolateral y lo mismo ocurre con las zonas más anteriores de las dos regiones corticales.
La corteza prefrontal dorsolateral y dorsomedial parecen trabajar conjuntamente en el control cognitivo. No obstante, cada región parece tener un papel diferencial: la corteza prefrontal dorsolateral se encarga fundamentalmente del ajuste de la conducta y la corteza prefrontal dorsomedial de la monitorización de la ejecución. Asimismo, ambas regiones muestran una organización topográfica que refleja las demandas cognitivas de la tarea. Recientemente Taren y colaboradores (2011), utilizando resonancia magnética funcional en estado de reposo (véase el capítulo 2), han encontrado un gradiente de conectividad posterior-anterior entre estas dos regiones, de modo que las zonas posteriores de la corteza prefrontal dorsomedial se encuentran máximamente conectadas con las zonas posteriores de la corteza prefrontal dorsolateral y lo mismo ocurre con las zonas más anteriores de las dos regiones corticales.
La corteza prefrontal dorsolateral está implicada en los sistemas de control cognitivo que nos posibilitan actuar de manera flexible, iniciando, inhibiendo o cambiando la conducta o los pensamientos en función de nuevas reglas o demandas. Cuando las demandas son simples, parecen estar más implicadas las porciones posteriores, mientras que cuando las demandas son de alta carga cognitiva se requieren las porciones más anteriores. Por su parte, la corteza prefrontal dorsomedial monitoriza el comportamiento y señala la necesidad de aumentar la asignación de control ejecutivo, presentando una organización topográfica posterior-anterior similar a la mostrada por la corteza prefrontal dorsolateral.
Nuestro cerebro empieza a tomar decisiones en el momento que nos levantamos por la mañana. A pesar de que los seres humanos tendemos a centrar nuestra atención en las decisiones complejas, como a quién vamos a votar en las próximas elecciones o qué carrera vamos a estudiar, todos los animales necesitan tomar decisiones. Se trata de un proceso básico ampliamente conservado desde un punto de vista filogenético. Frecuentemente nuestras decisiones parecen inconsistentes o incluso irracionales, parecen no estar fundamentadas en lo que podría ser una evaluación sensata y reflexiva de las circunstancias y de las opciones que teníamos a nuestra disposición. Hay que tener presente que el cerebro se ha ido esculpiendo a lo largo de la evolución para fomentar la supervivencia y la reproducción de nuestra especie. Nuestros cerebros reflejan ese pasado, sobre la base de unos mecanismos que eran esenciales para la supervivencia en nuestros antepasados homínidos pero que hoy en día no resultan necesarios para dar respuesta a las necesidades de la sociedad en la que vivimos. No obstante, influyen en las decisiones que tomamos. Así, a menudo no somos conscientes de que muchas de nuestras decisiones están siguiendo ciertas reglas simples y eficientes orquestadas por la evolución. Los resultados de dichas decisiones no parecen racionales en el contexto del mundo que vivimos, aunque parecerían más racionales si los examináramos desde la perspectiva de cómo ha evolucionado nuestro sistema nervioso.
La toma de decisiones requiere la integración y la evaluación de múltiples factores. Unos factores son externos a la persona, mientras que otros son de naturaleza interna. Uno de los primeros factores que se tiene en cuenta es el valor: antes de tomar una decisión, se analiza y compara el valor de cada una de las opciones posibles. En este sentido, la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza cingulada anterior dorsal actúan de manera conjunta y complementaria para comparar diferentes opciones, elegir y para implementar la elección en el curso de una acción y promover, de este modo, la consecución de la opción más valiosa para la persona.
Figura 43
Estudios recientes han mostrado que las regiones estriatales y mesencefálicas implicadas en el procesamiento de la información reforzante son más extensas de lo que se creía inicialmente. Dichas regiones incluyen todo el estriado ventral y las neuronas dopaminérgicas mesencefálicas, respectivamente. En relación con la corteza, la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal ventromedial proyectan al estriado ventral, mientras que la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal dorsal proyectan a zonas más dorsales del estriado. Diferentes estudios de neuroimagen y de electrofisiología han mostrado que los estímulos que son más valorados por una persona tienden a evocar un aumento en la actividad de la corteza prefrontal ventromedial. La corteza prefrontal medial, por su parte, se activa de manera preferencial cuando se obtiene un refuerzo de manera satisfactoria. Su actividad también correlaciona con la magnitud y la probabilidad del refuerzo esperado. La activación de la corteza prefrontal medial podría sopesar los posibles beneficios sobre los costes cuando las personas consideran realizar una inversión de riesgo, integrando la información proveniente del núcleo accumbens y de la ínsula. Además, la activación de esta región prefrontal podría integrar el valor a través de diferentes dimensiones de un estímulo o de diferentes estímulos. Por otro lado, la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza cingulada anterior podrían actuar de manera conjunta y complementaria para comparar diferentes opciones, elegir e implementar la elección en el curso de una acción y promover, de este modo, la consecución de la opción más valiosa para la persona. ATV: área tegmental ventral; CCAd: corteza cingulada anterior dorsal; COF: corteza orbitofrontal; CPFD: corteza prefrontal dorsal; CPFvm: corteza prefrontal ventromedial; PPT: núcleo pedunculopontino tegmental; S: región shell del núcleo accumbens; SN: sustancia negra. Fuente: Modificado con permiso de Macmillan Publishers Ltd: S. N. Haber y B. Knutson (2010). The reward circuit: linking primate anatomy and human imaging. Neuropsychopharmacology, 35(1), 4-26. doi: 10.1038/npp.2009.129. Copyright (2010).
Estudios recientes han mostrado que las regiones estriatales y mesencefálicas implicadas en el procesamiento de la información reforzante son más extensas de lo que se creía inicialmente. Dichas regiones incluyen todo el estriado ventral y las neuronas dopaminérgicas mesencefálicas, respectivamente. En relación con la corteza, la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal ventromedial proyectan al estriado ventral, mientras que la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal dorsal proyectan a zonas más dorsales del estriado. Diferentes estudios de neuroimagen y de electrofisiología han mostrado que los estímulos que son más valorados por una persona tienden a evocar un aumento en la actividad de la corteza prefrontal ventromedial. La corteza prefrontal medial, por su parte, se activa de manera preferencial cuando se obtiene un refuerzo de manera satisfactoria. Su actividad también correlaciona con la magnitud y la probabilidad del refuerzo esperado. La activación de la corteza prefrontal medial podría sopesar los posibles beneficios sobre los costes cuando las personas consideran realizar una inversión de riesgo, integrando la información proveniente del núcleo accumbens y de la ínsula. Además, la activación de esta región prefrontal podría integrar el valor a través de diferentes dimensiones de un estímulo o de diferentes estímulos. Por otro lado, la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza cingulada anterior podrían actuar de manera conjunta y complementaria para comparar diferentes opciones, elegir e implementar la elección en el curso de una acción y promover, de este modo, la consecución de la opción más valiosa para la persona. ATV: área tegmental ventral; CCAd: corteza cingulada anterior dorsal; COF: corteza orbitofrontal; CPFD: corteza prefrontal dorsal; CPFvm: corteza prefrontal ventromedial; PPT: núcleo pedunculopontino tegmental; S: región shell del núcleo accumbens; SN: sustancia negra. Fuente: Modificado con permiso de Macmillan Publishers Ltd: S. N. Haber y B. Knutson (2010). The reward circuit: linking primate anatomy and human imaging. Neuropsychopharmacology, 35(1), 4-26. doi: 10.1038/npp.2009.129. Copyright (2010).
La actualización es un aspecto esencial en la toma de decisiones dado que nuestras preferencias van cambiando constantemente a lo largo del tiempo fruto de las experiencias que vamos teniendo. Imaginemos la situación hipotética de que nos vamos de pesca a un lago y resulta que la orilla en la que nos encontramos se encuentra atestada de pescadores. Sabemos, por otras veces que hemos ido a pescar, que a una hora de camino hay un recoveco en el lago que tiene una poza en la que siempre hemos encontrado peces en abundancia. Decidimos caminar esa hora para llegar a la poza. A pesar de que la opción de quedarnos en el lago es menos costosa para nosotros (dado que no hemos de caminar), nos decidimos por ir a la poza. Ahora supongamos que vamos a la poza y no pescamos nada. La situación ha cambiado y nosotros automáticamente modificamos la información almacenada que tenemos sobre esta poza: actualizamos la información en nuestro cerebro.
¿Qué sucede en nuestro cerebro cuando nos piden que elijamos para desayunar entre un dónut o un yogur con fruta? Sabemos que el yogur es una alternativa más sana, pero nuestros sistemas neurales de refuerzo puede hacer que el dónut nos atraiga más, dado que el sabor de este puede ser más gratificante. En un estudio de Hare y colaboradores (2009) se comprobó que la actividad de la corteza prefrontal ventromedial correlacionaba con la preferencia por el gusto del alimento, independientemente de si se trataba de un alimento saludable o no. Por otro lado, la actividad de la corteza prefrontal dorsolateral fue mayor en aquellos ensayos en los que se descartaba de la elección un alimento preferido por el sujeto pero no saludable (por ejemplo, el dónut). Podría ser que la corteza prefrontal ventromedial originalmente hubiera evolucionado para analizar el valor de las opciones a corto plazo, mientras que la corteza prefrontal dorsolateral lo hubiera hecho para proporcionarnos la capacidad para incorporar en nuestras decisiones consideraciones del valor a largo plazo de las opciones. No obstante, las personas no siempre tomamos las decisiones mediante una evaluación racional que sopese los costes y beneficios de estas a corto o a largo plazo; muchas decisiones las hacemos siguiendo reglas que nos permiten simplificar las situaciones más complejas o difíciles. A falta de más información, solemos decantarnos por la opción más familiar. Esto nos posibilita una decisión más rápida y sencilla, dado que lo familiar correlaciona con la popularidad y con otras características positivas. En este sentido, huimos de la ambigüedad y de las situaciones en las que desconocemos las probabilidades de los posibles resultados. Por ejemplo, imaginaos que a una persona que no sabe nada de polo le piden que apueste una cantidad importante de dinero por uno de los equipos que se tiene que enfrentar en un partido. En situaciones de ambigüedad (como la de la apuesta en un partido de polo) en las que se tiene que tomar una decisión sin casi información, se activa la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal dorsolateral. La primera debido, seguramente, a que la situación es vivida como algo aversivo, dado que la mayoría de las personas son reacias a la ambigüedad. En el caso de la corteza prefrontal dorsolateral, su activación reflejaría la necesidad de pensar sobre las posibles probabilidades para construir una regla de decisión: no tenemos información pero aun así vamos a buscar posibles indicios sobre los que sustentar la decisión.
Juego del ultimátum
Diferentes trabajos han mostrado que las emociones pueden intervenir en los procesos de toma de decisiones dando lugar a determinados sesgos que podríamos categorizar de irracionales. Partiendo de este contexto, lanzamos una cuestión: ¿Perderíais dinero para castigar a una persona que sabéis que se ha comportado de forma injusta? Distintos grupos de investigación han intentado explorar cómo las emociones pueden configurar la manera como tomamos las decisiones, y cómo la información social y la cooperación entre los individuos pueden ser factores de gran importancia en los procesos de control cognitivo. Un paradigma muy utilizado en investigación sobre cognición social ha sido el juego del ultimátum. En dicho juego, dos jugadores se tienen que enfrentar en un contexto, en el que la cooperación genera consecuencias positivas para ambos. En este sentido, al jugador A se le proporciona una cantidad de dinero (por ejemplo, 10 euros). A partir de aquí, este jugador tiene que decidir cómo quiere repartir este dinero entre él y otro jugador (jugador B). Supongamos que decide quedarse con 8 euros y darle 2 euros al jugador B.
Figura 44. Juego del ultimátum
Figura 44. Juego del ultimátum
Una vez realizada la repartición, el jugador B tiene que decidir si acepta la propuesta del jugador A o la rechaza. Si acepta la propuesta, el dinero se reparte tal como había planteado el jugador A. No obstante, si el jugador B rechaza la propuesta ninguno de los dos participantes se lleva dinero. Racionalmente, el jugador B debería aceptar la propuesta del jugador A, puesto que es más positivo llevarse 2 euros que no llevarse nada. Sin embargo, en situaciones de este tipo una gran mayoría de personas rechazan las ofertas injustas, como una manera de censurar conductas antisociales o no cooperativas. Por este motivo, el riesgo al rechazo social empuja a muchas personas a ofrecer ofertas más justas. Las ofertas injustas en este juego se han relacionado con la activación de la ínsula de Reil.
Figura 45
Resonancia magnética estructural en la que se muestra la ubicación de la ínsula y de las regiones operculares. La ínsula es una región de la corteza cerebral que se encuentra enterrada en el surco lateral, ocupando zonas subyacentes a porciones del lóbulo frontal, parietal y temporal. Estas regiones de estos tres lóbulos que cubren la ínsula se denominan regiones operculares (opérculo frontal, opérculo parietal y opérculo temporal). El surco circular perfila la ínsula y delimita sus fronteras con las áreas operculares. Desde un punto de vista funcional, la información olfativa procedente del núcleo ventral posteromedial del tálamo llega a la corteza gustativa que se encuentra en la ínsula y en la superficie medial del opérculo frontal, cerca de la base del surco central. Asimismo, la parte posterior de la ínsula se encuentra relacionada con el procesamiento de la información vestibular. Diferentes estudios de neuroimagen funcional han puesto de manifiesto que esta región de la corteza resulta esencial para detectar el disgusto en los otros y para experimentar el propio disgusto. Para entender las emociones de los otros, quizá sea necesario experimentarlas de alguna forma en uno mismo. Esto explicaría por qué una misma parte de la ínsula anterior se activa cuando se identifica el disgusto en los otros y cuando se experimenta el disgusto de manera directa y personal. Evidencias recientes sugieren que las porciones anteriores de la ínsula anterior podrían desempeñar un papel crítico en la conciencia.
Resonancia magnética estructural en la que se muestra la ubicación de la ínsula y de las regiones operculares. La ínsula es una región de la corteza cerebral que se encuentra enterrada en el surco lateral, ocupando zonas subyacentes a porciones del lóbulo frontal, parietal y temporal. Estas regiones de estos tres lóbulos que cubren la ínsula se denominan regiones operculares (opérculo frontal, opérculo parietal y opérculo temporal). El surco circular perfila la ínsula y delimita sus fronteras con las áreas operculares. Desde un punto de vista funcional, la información olfativa procedente del núcleo ventral posteromedial del tálamo llega a la corteza gustativa que se encuentra en la ínsula y en la superficie medial del opérculo frontal, cerca de la base del surco central. Asimismo, la parte posterior de la ínsula se encuentra relacionada con el procesamiento de la información vestibular. Diferentes estudios de neuroimagen funcional han puesto de manifiesto que esta región de la corteza resulta esencial para detectar el disgusto en los otros y para experimentar el propio disgusto. Para entender las emociones de los otros, quizá sea necesario experimentarlas de alguna forma en uno mismo. Esto explicaría por qué una misma parte de la ínsula anterior se activa cuando se identifica el disgusto en los otros y cuando se experimenta el disgusto de manera directa y personal. Evidencias recientes sugieren que las porciones anteriores de la ínsula anterior podrían desempeñar un papel crítico en la conciencia.
La activación de esta estructura aumenta con la injusticia en la cantidad que se ofrece: cuanta mayor activación se da en esta estructura resulta más probable que se rechace una oferta. Por otro lado, en este tipo de situaciones también se activa la corteza prefrontal dorsolateral, independientemente de que la oferta sea o no sea injusta. La ínsula procesa los componentes afectivos de la decisión, mientras que la corteza prefrontal dorsolateral se encarga de la evaluación racional de los resultados. De esta manera, la activación de la ínsula nos proporciona una señal emocional que puede anular una evaluación más racional de los resultados llevada a cabo por la corteza prefrontal dorsolateral.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido cómo se organizan anatómica y funcionalmente los sistemas neurales que incluyen a la corteza prefrontal ventromedial, la ínsula y a la corteza prefrontal dorsolateral, deberíais ser capaces de entender cuál es el papel diferencial de estas regiones corticales para fundamentar las decisiones que determinan nuestras acciones en el día a día y cuál es la relación que sostiene cada una de ellas con el procesamiento de la información emocional y reforzante vinculado a la toma de decisiones.

3.7.Corteza de asociación parietal

Tal como se ha señalado en apartados anteriores, la corteza somatosensorial primaria (áreas 3, 1 y 2) se encuentra en el lóbulo parietal, concretamente, en la circunvolución poscentral (justo detrás de la cisura de Rolando). Veíamos que en esta región cortical se observa una organización somatotópica (figura 28).
Otras de las regiones principales del lóbulo parietal son el opérculo parietal (área 43), el lóbulo parietal superior (áreas 5 y 7) y el lóbulo parietal inferior, que se encuentra conformado por la circunvolución angular (área 39) y por la circunvolución supramarginal (área 40).
Figura 46. Corteza parietal
Representación de las principales circunvoluciones y surcos de la corteza parietal. El neurólogo y psiquiatra rumano de origen griego Constantin Freiherr von Economo generó un atlas de la citoarquitectura de la corteza cerebral. En relación con la corteza parietal posterior von Economo distinguió tres regiones: PF, PE y PG. La región PF correspondería fundamentalmente a las áreas de Brodmann 43, 40 y 7b; la región PE se correspondería con el área 5 y parte del área 7 de Brodmann; la región PG correspondería fundamentalmente con las áreas 39 y 7b de Brodmann y con diferentes regiones de procesamiento de la información visual. Por su parte, es necesario destacar que el área 39 de Broadmann incluye una parte del surco temporal superior (zona parietal del surco). Filogenéticamente, las neuronas polimodales de esta región ha mostrado una gran expansión. El incremento de tamaño de la región PG y del surco temporal superior en el cerebro humano cobra especial importancia por la asimetría anatómica que presenta, siendo de mayor tamaño en el hemisferio derecho.
Representación de las principales circunvoluciones y surcos de la corteza parietal. El neurólogo y psiquiatra rumano de origen griego Constantin Freiherr von Economo generó un atlas de la citoarquitectura de la corteza cerebral. En relación con la corteza parietal posterior von Economo distinguió tres regiones: PF, PE y PG. La región PF correspondería fundamentalmente a las áreas de Brodmann 43, 40 y 7b; la región PE se correspondería con el área 5 y parte del área 7 de Brodmann; la región PG correspondería fundamentalmente con las áreas 39 y 7b de Brodmann y con diferentes regiones de procesamiento de la información visual. Por su parte, es necesario destacar que el área 39 de Broadmann incluye una parte del surco temporal superior (zona parietal del surco). Filogenéticamente, las neuronas polimodales de esta región ha mostrado una gran expansión. El incremento de tamaño de la región PG y del surco temporal superior en el cerebro humano cobra especial importancia por la asimetría anatómica que presenta, siendo de mayor tamaño en el hemisferio derecho.
Desde un punto de vista funcional, el lóbulo parietal se divide en dos grandes zonas, a saber: la corteza parietal anterior (conformada por las áreas 3, 1, 2 y 43) y la corteza parietal posterior (conformada por las áreas 5, 7, 40 y 39), como podéis ver en la tabla 1. Cuando hablamos de la corteza de asociación parietal, fundamentalmente nos referimos a la corteza parietal posterior.
Tabla 1. Resumen de las principales subdivisiones de la corteza parietal desde un punto de vista anatómico y funcional
Zonas funcionales
Áreas de Brodmann
Localización y aspectos funcionales

Corteza parietal anterior

3, 1, 2

Circunvolución poscentral, lóbulo paracentral posterior

SI, área somatosensorial primaria

43

Opérculo parietal

Corteza parietal posterior

5, 7

Lóbulo parietal superior

Área de asociación somatosensorial

39

Lóbulo parietal inferior

Circunvolución angular

40

Circunvolución supramarginal
En relación con las conexiones de la corteza parietal, ya habíamos indicado que la corteza somatosensorial primaria (áreas 3, 1 y 2) envía proyecciones a la corteza parietal posterior y a regiones motoras y premotoras del lóbulo frontal. Por lo que se refiere a la corteza parietal posterior, el área 5 recibe la mayor parte de sus aferencias de la corteza somatosensorial primaria. Asimismo, sus eferencias se dirigen a la corteza premotora, al área motora suplementaria, a la corteza motora primaria y al área 7b. Esta última, por su parte, recibe las aferencias de la corteza somatosensorial primaria a través del área 5 y de la corteza motora y premotora. Sus eferencias son muy parecidas a las del área 5. El área 7b y otras regiones parietales que forman parte de la corriente dorsal del sistema visual reciben aferencias con una distribución más compleja con información somatosensorial, propioceptiva, visual, oculomotora, auditiva, vestibular y motivacional. Por último, resulta necesario destacar las conexiones entre la corteza parietal posterior y la corteza prefrontal dorsolateral (fundamentalmente el área 46). Asimismo, la corteza parietal posterior y la corteza prefrontal dorsolateral proyectan a las mismas regiones de la corteza temporal, de la corteza paralímbica, del hipocampo y de diversas estructuras subcorticales.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido la organización de la conectividad de la corteza parietal, deberíais ser capaces de entender por qué la corteza parietal anterior está implicada en el procesamiento de las sensaciones y percepciones somatosensoriales, mientras que la corteza parietal posterior se encuentra especializada fundamentalmente en integrar la información que le llega de diferentes regiones sensoriales y de zonas implicadas en el procesamiento motivacional.
Se ha explicado previamente que la corteza parietal posterior aporta las claves sensoriales y motivacionales para llevar a cabo movimientos dirigidos a un blanco. Esto es así debido a que esta región parietal recibe información sensorial de las diferentes modalidades para conocer la posición del cuerpo y la situación espacial de los objetos del entorno. Por otro lado, también procesa información sobre el estado motivacional de la persona, de manera que aporta este tipo de señales para primar las secuencias conductuales que posibiliten, por ejemplo, la obtención de un refuerzo. Asimismo, la corteza parietal inferior forma parte del sistema de neuronas espejo que nos ayuda a entender las acciones e intenciones de otras personas y participa en las conductas de imitación.
Por lo que se refiere al sistema visual, varias regiones de la corteza parietal posterior forman parte de la corriente dorsal de procesamiento de la información visual. Cabe destacar que los movimientos oculares resultan de gran importancia debido a que permiten al sistema visual atender a claves sensoriales específicas del entorno. Además, para poder generar una representación de la ubicación de los estímulos del entorno en referencia al cuerpo del observador (espacio egocéntrico), se necesita integrar la información sobre la posición de un estímulo en la retina con la información sobre la posición del ojo en referencia a la cabeza y de la cabeza en referencia al cuerpo. La corteza parietal posterior es crítica para llevar a cabo la orientación visomotora de los movimientos en el espacio egocéntrico, sobre todo en lo que respecta al movimiento de los ojos para asir o manipular objetos. En la pared lateral del surco intraparietal (figura 46) se encuentra el área intraparietal lateral, que está especializada en los movimientos sacádicos de los ojos. En la porción anterior de dicho surco se encuentra el área intraparietal anterior, que se encuentra implicada en el control visual que llevamos a cabo para asir un determinado objeto con las manos.
Asimismo, la región parietal (1) , que incluye el área intraparietal medial (ubicada en la pared medial del surco intraparieral) y la parte dorsal del área parietooccipital, se encuentra especializada en guiar visualmente los movimientos de agarre manual.
Se ha podido comprobar que pacientes con lesiones en la corteza parietal posterior pueden sufrir alteraciones de la capacidad visuoperceptiva que implican dificultades en la descripción e identificación de las características espaciales de los objetos, en su representación mediante dibujos y en la construcción de estímulos a partir de piezas (apraxia constructiva). Asimismo, cuando la lesión se asocia al lóbulo parietal posterior derecho (síndrome de negligencia contralateral o negligencia espacial), el paciente olvida el espacio y el lado del cuerpo opuesto a la lesión, y aparece una acusada dificultad para responder a estímulos auditivos, somatosensoriales y visuales localizados en el lado izquierdo del paciente (izquierda egocéntrica). Además, algunos pacientes tampoco pueden responder a la región izquierda de los objetos, con independencia de que estos se encuentren localizados, o no, en el campo visual del paciente.
La corteza de asociación parietal resulta de cardinal importancia para atender a estímulos complejos de naturaleza interna y externa. Esta región controla la orientación visomotora de los movimientos en el espacio egocéntrico. También resulta esencial para aportar las claves sensoriales y motivacionales para la realización de los movimientos, sobre todo aquellos guiados visualmente. Asimismo, la corteza parietal posterior resulta importante para la rotación mental y la manipulación de imágenes visuales para secuenciar movimientos. Las lesiones de la corteza parietal posterior producen alteraciones de la percepción del propio cuerpo y de los estímulos del entorno con los que este puede interactuar.
Varias regiones de la corteza parietal posterior forman parte una red neural de orientación atencional. La orientación atencional depende de dos redes neurales: una red ventral conformada por la unión temporoparietal y la circunvolución frontal inferior y una red dorsal que involucra a regiones de la corteza parietal posterior, como la circunvolución angular y la circunvolución supramarginal, y a regiones frontales, como los campos oculares frontales y las áreas motoras suplementarias. La red ventral de orientación atencional se encuentra lateralizada en el hemisferio derecho y resulta importante para la reorientación de la atención cuando los estímulos se posicionan en ubicaciones no atendidas. Por su parte, la red dorsal se activa en los dos hemisferios durante la orientación de la atención y participa en la codificación de la saliencia de los estímulos (podría contener mapas de saliencia) y de las regiones atendidas.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido la organización funcional de la corteza parietal posterior, deberíais ser capaces de entender por qué existe un gran solapamiento de la red atencional frontoparietal con otras regiones encargadas de los movimientos oculares.
La capacidad de cuantificar los elementos que configuran el entorno se denomina sentido numérico. Dicha capacidad no solo está presente en el ser humano, sino que muchos animales pueden discernir si un conjunto determinado de elementos son muchos o pocos. Asimismo, la consolidación del sentido numérico en el ser humano, que se manifiesta en los primeros meses de vida, permite la génesis de otras competencias, como el ser capaz de contar o calcular. El sentido numérico parece depender fundamentalmente del surco intraparietal (figura 46), que se constituye como una región parietal cardinal tanto para los aspectos simbólicos como para los no simbólicos del procesamiento numérico. Se ha podido comprobar, por ejemplo, que el surco intraparietal, además de participar en tareas de cálculo, resulta importante para la recuperación de hechos numéricos almacenados en la memoria a largo plazo. Otras regiones de la corteza parietal, como la circunvolución angular y la parte posterior del lóbulo parietal, también presentan cierta participación en el procesamiento numérico y en el cálculo. En este sentido, por ejemplo, la circunvolución angular del hemisferio izquierdo resulta importante para los procesos automáticos dependientes del lenguaje e implicados en la resolución de tareas aritméticas.
La corteza parietal posterior resulta importante para la orientación de la atención y para el procesamiento numérico y el cálculo.

3.8.Corteza de asociación temporal

Como se ha señalado en apartados anteriores, la corteza auditiva primaria (área 41) se encuentra rodeada por la corteza auditiva de asociación organizada en dos niveles: el primer nivel está constituido por la denominada región del cinturón, que se ubica rodeando a la corteza auditiva primaria, y el nivel superior está constituido por la denominada región del paracinturón (figura 31). Los circuitos auditivos en la corteza cerebral se encuentran segregados en dos corrientes o vías de procesamiento separadas: la corriente dorsal (posterior), que se encuentra implicada en la localización del sonido (vía del “dónde”), y la corriente ventral (anterior), que lo está en el análisis de los sonidos complejos (vía del “qué”). Además de la corteza auditiva (áreas 41, 42 y 22), en el lóbulo temporal se encuentra la corteza inferotemporal (áreas 20, 21, 37 y 38) (véase la tabla 2). Por otro lado, el surco temporal superior separa la circunvolución temporal media de la superior y contiene una cantidad nada despreciable de neocorteza.
Tabla2. Resumen de las principales subdivisiones de la corteza temporal desde un punto de vista anatómico y funcional
Zonas funcionales
Áreas de Brodmann

Corteza auditiva

Corteza auditiva primaria

41

Corteza auditiva de asociación

42, 22

Corteza inferotemporal

20, 21, 37, 38
La corteza temporal de asociación no presenta una función tan claramente diferenciada como la corteza prefrontal y parietal posterior. Se ha relacionado con procesos atencionales y con el procesamiento superior de señales de diferentes modalidades sensoriales. En este sentido, por ejemplo, la corteza inferotemporal codifica las propiedades relacionales de los objetos. Esta región forma parte de la vía ventral de procesamiento de la información visual que se encarga de la percepción de los objetos. Se ha podido comprobar la existencia de neuronas en esta región que responden preferentemente a estímulos complejos, a pesar de que el objeto se mueva y cambie de localización o de tamaño. Parte de este control también se encuentra en la región polimodal del surco temporal superior y en otras regiones, como la formación hipocampal (que, recordemos, no es neocorteza). En el lóbulo temporal del hemisferio derecho se encuentra el área facial fusiforme, que resulta de cardinal importancia para el reconocimiento de rostros. Su lesión produce una alteración denominada prosopagnosia. Adyacente a esta área se encuentra el área corporal extraestriada, que resulta importante para la percepción de distintas zonas del cuerpo que no sean el rostro. Por otro lado, el área temporal superior medial, que forma parte de la vía dorsal del procesamiento visual, resulta importante para la percepción del movimiento. La unión temporoparietal del hemisferio derecho forma parte de las redes de orientación atencional. La corteza temporal de asociación también participa en el lenguaje, pero este aspecto se comentará en el siguiente apartado.
La corteza temporal de asociación no presenta una función tan uniforme como la corteza prefrontal y la corteza parietal de asociación; interviene en el procesamiento complejo de estímulos auditivos y visuales, participa en los sistemas atencionales y en el lenguaje, entre otras funciones.

3.9.Áreas de asociación que rodean la cisura lateral y su implicación en el lenguaje

Quizá las más sofisticadas cogniciones son aquellas que están relacionadas con el uso de representaciones simbólicas. La más obvia manifestación de dicho simbolismo es el lenguaje oral y escrito. Esto ha permitido que una de las cuestiones que ha suscitado y suscita mayor atención desde el campo de la psicobiología haya sido la de cómo nuestro cerebro es capaz de procesar la información relacionada con el lenguaje oral y con la escritura. El comportamiento verbal constituye uno de los patrones conductuales más importantes, desde un punto de vista social, en la compleja raigambre de las relaciones humanas. Nuestra evolución cultural ha sido posible gracias a que podemos hablar y escuchar, escribir y leer. Hemos de partir del hecho de que la lectura y la escritura se relacionan estrechamente con la audición y con el habla.
El lenguaje humano presenta notables parecidos con otros sistemas de comunicación social que utilizan otras especies. Lo que queda claro es que nuestra capacidad para comunicarnos nos ha permitido adquirir, almacenar y trasmitir la información cultural de una manera muy eficiente y rica.
El lenguaje es un sistema simbólico utilizado para comunicar significados concretos o abstractos, con independencia de la modalidad sensorial utilizada o del medio concreto de expresión.
El encéfalo está compuesto por dos hemisferios unidos por medio de las fibras comisurales. Existen diferencias anatómicas entre ambos hemisferios, lo cual podría traducirse en distintos aspectos de especialización funcional. Una de las funciones que parece tener una marcada tendencia a lateralizarse en el encéfalo humano es el lenguaje. Diversos estudios de neuroimagen han señalado que la preferencia manual se relaciona de una manera clara con la lateralización del lenguaje. En un porcentaje muy elevado de personas con una preferencia manual derecha (aproximadamente un 95%), el lenguaje se lateraliza en el hemisferio izquierdo, mientras que en un porcentaje menor de personas con una preferencia manual izquierda (aproximadamente un 60%), el lenguaje se lateraliza también en el hemisferio izquierdo. En definitiva, en la mayoría de las personas con una preferencia manual derecha, el hemisferio izquierdo parece fundamental para la comprensión y producción del lenguaje oral y escrito. Pero en lo que concierne al procesamiento de la información emocional, es el hemisferio derecho el que podría ser crítico para procesar el contenido emocional del habla (la prosodia).
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido qué significa la especialización hemisférica para diferentes funciones, deberíais ser capaces de entender que al hemisferio que resulta más importante para la comprensión y producción del lenguaje se denomine hemisferio dominante, mientras que al otro hemisferio se denomine hemisferio no dominante.
La producción y la comprensión del lenguaje son capacidades cognitivas altamente especializadas que se han constituido como uno de los factores fundamentales en la evolución de la cultura humana. La comprensión de las bases neurales del lenguaje en términos anatómicos y fisiológicos data del siglo xix, cuando diferentes médicos documentaron correlaciones clínicas patológicas en pacientes que habían sufrido algún tipo de lesión cerebral (véase el subapartado “Estudios iniciales sobre las bases neurales del lenguaje”). El examen post mortem de los cerebros de los pacientes a la luz de dichas correlaciones podía indicar qué regiones cerebrales estaban implicadas en el lenguaje, disociando aquellas que parecían estarlo en la comprensión de aquellas que parecían estarlo en la producción. Posteriormente, otro tipo de estudios empezaron a proporcionar más luz al análisis de las bases neurales de la comunicación humana. De esta manera, los estudios con pacientes con el cerebro escindido, los estudios de mapeo electrofisiológico de diferentes áreas corticales y, más recientemente, las técnicas de neuroimagen cerebral, la electroencefalografía y la estimulación cerebral no invasiva, han ido proporcionando cantidades ingentes de datos que han modificado las nociones iniciales de cómo el sistema nervioso procesa la información relacionada con el lenguaje. Vamos a profundizar en estos aspectos, primero analizando la perspectiva histórica para terminar con los modelos más actuales de cómo se organiza el lenguaje en nuestro sistema nervioso.
3.9.1.Estudios iniciales sobre las bases neurales del lenguaje
La historia de la lateralización de funciones y los diferentes aspectos históricos de la localización del lenguaje se iniciaron a raíz de los trabajos de Paul Broca y de Carl Wernicke. Como hemos dicho, la ciencia biomédica de mediados del siglo xix, con relación a la localización cortical del lenguaje, basaba sus hallazgos en el análisis post mortem del tejido cerebral humano.
En 1861, el neurólogo francés Paul Broca publicó un estudio sobre un paciente con un trastorno severo del lenguaje (conocido como el Sr. Tan, puesto que solo podía decir esta palabra). Dos años después, Broca publicó otro estudio que recopilaba los expedientes de dos docenas de pacientes con problemas de lenguaje similares (relacionados con la producción del habla), que presentaban lesiones en la tercera circunvolución frontal del hemisferio izquierdo. Esta región posterior ventral del lóbulo frontal pasó a ser conocida como el área de Broca (actualmente el área de Broca o circunvolución frontal inferior suele caracterizarse como dos áreas diferenciales en lo referente a su arquitectura: el área 45 de Broadmann, que corresponde con la parte triangular de la circunvolución frontal inferior, y el área 44 de Broadmann, que corresponde a la parte opercular). De Francia pasamos a Alemania, ya que fue un neurólogo alemán el que continuó impulsando los trabajos de lenguaje por estos derroteros. Trece años después del trabajo de Broca sobre el caso Tan, Carl Wernicke publicó un estudio en el que sugería la existencia de una región cortical especializada en generar imágenes auditivas de las palabras para permitir su comprensión, localizada en la parte posterior de la circunvolución temporal superior izquierda, hoy conocido como área de Wernicke (región equivalente al área 22 de Broadmann).
En definitiva, a raíz de estos primeros estudios clínicos, las regiones corticales implicadas en el lenguaje parecían circunscribirse a dos: una región anterior (frontal) especializada en la producción del lenguaje y una región posterior (temporal) especializada en su comprensión. Otra generalización de estos estudios era que, a pesar de que las funciones auditivas y motoras estaban representadas en ambos hemisferios cerebrales, el hemisferio izquierdo parecía dar soporte de forma cardinal a las funciones sintácticas y léxicas, mientras que la participación del hemisferio derecho parecía estar derivada a un segundo plano. Más adelante comprobaremos que el hemisferio derecho también contribuye al lenguaje, aunque su participación sea más sutil que la del izquierdo.
Los pacientes de Broca y Wernicke presentaban problemas del lenguaje, que se denominaron afasias, es decir, que tenían dificultades en la producción y/o comprensión del habla a pesar de que tanto el aparato fonador como los mecanismos auditivos se encontraban preservados funcionalmente.
Los pacientes que tenían lesionada el área de Broca se clasificaron dentro de la denominada afasia de Broca (hoy en día también se denomina afasia de producción o afasia motora). Este tipo de pacientes no podían expresar los pensamientos de una forma apropiada, en tanto que el uso correcto de las reglas sintácticas y gramaticales se hallaba deteriorado debido a la lesión de la región posterior ventral del lóbulo frontal. Hoy sabemos que estas reglas del lenguaje se encuentran íntimamente relacionas con la organización global de otras conductas motoras que dependen de la corteza premotora. Los pacientes con lesiones en las regiones posterior e inferior del lóbulo frontal presentan una notable falta de capacidad para organizar y/o controlar el contenido lingüístico de su discurso, pudiendo sugerir cierto déficit en la comprensión del lenguaje. No obstante, este tipo de pacientes saben realmente lo que quieren decir, a pesar de que emitan sílabas sin sentido, verbos transpuestos, enunciados estructuralmente incorrectos, etc. Trabajos más recientes han permitido comprobar que, a pesar de que Broca estaba en lo cierto en su aserción básica sobre la localización y lateralidad de los aspectos sintácticos y léxicos del lenguaje, la lesión de diferentes regiones cercanas al área de Broca son las responsables de muchas de las afasias de producción. Las evidencias más actuales indican que alrededor del 95% de las personas presentan los circuitos tanto para la producción como para la comprensión de los aspectos léxicos y semánticos del lenguaje principalmente en el hemisferio izquierdo. No obstante, la lateralidad es un aspecto bastante más complejo a lo propuesto por los primeros estudios clínicos del lenguaje.
Carl Wernicke distinguió inicialmente las localizaciones de las lesiones en los pacientes que presentaban problemas en la producción del lenguaje de las localizaciones de las lesiones de los pacientes que presentaban problemas de comprensión. Wernicke se dio cuenta de que algunos pacientes afásicos conservaban la capacidad para producir un discurso con una gramática correcta y con la sintaxis apropiada, pero que eran incapaces de entender lo que se les decía o lo que leían. Este tipo de pacientes producían un discurso que, aunque resultaba estructuralmente coherente, carecía de sentido. Las observaciones anatomopatológicas de Wernicke mostraron que los pacientes presentaban lesiones en la región posterior y superior del lóbulo temporal, la mayoría siempre en el hemisferio izquierdo (región que pasó a ser conocida como área de Wernicke). Esta alteración en la comprensión del lenguaje se denominó afasia de Wernicke (también llamada afasia sensorial o afasia receptiva). A diferencia de la afasia de producción, el déficit más importante en la afasia sensorial es poner en conjunción las palabras con las ideas o los objetos a los que se refieren, y comprender subjetivamente esta relación. El habla de los pacientes con afasia sensorial es fluida y bien estructurada, no obstante, el discurso carece de sentido dado que las palabras y los significados no se encuentran relacionados correctamente.
Estudios clínicos posteriores demostraron que algunos pacientes presentaban lesiones en las vías de conexión entre las regiones relevantes frontales y las temporales. Estos pacientes presentaban un deterioro a la hora de producir las respuestas apropiadas a una pregunta escuchada, incluso a pesar de que la comunicación fuera entendida por el emisor. Este tipo de alteración se denominó afasia de conducción.
Además de las áreas 45 y 44 (área de Broca) y 22 (área de Wernicke), otras regiones corticales importantes en el procesamiento del lenguaje son las áreas 9, 4, 3-1-2, 40 39 y 21.
Durante la década de los cincuenta y principios de los sesenta, Norman Geschwind, neurólogo de la Universidad de Harvard, intentó reformular la descripción inicial de las bases neurales subyacentes al lenguaje oral y escrito. Este autor sugirió que, además de las regiones clásicas identificadas por Broca y Wernicke, habría implicadas otras regiones en los lóbulos parietal, temporal y frontal. En este contexto, surgió un modelo compuesto por siete componentes anatómicos: el modelo de Wernicke-Geschwind. Este modelo partía de la actualización teórica, empírica y clínica llevada a cabo por Geschwind, sobre los trabajos y estudios de Wernicke (por esta razón, el modelo lleva el nombre de los dos autores). Según el modelo de Wernicke-Geschwind, el lenguaje resulta de la interacción de siete estructuras del hemisferio izquierdo: la corteza visual primaria, el giro angular, la corteza auditiva primaria, el área de Wernicke, la corteza motora primaria, el área de Broca y el fascículo arqueado. El funcionamiento secuencial de estas estructuras nos permite producir y comprender el lenguaje, tanto de manera oral como escrita.
El estudio de pacientes cuyas conexiones interhemisféricas (cuerpo calloso y otras fibras comisurales) se habían seccionado para tratar epilepsias muy severas refractarias a otros tipos de tratamiento ha aportado mucha información de cómo se organiza el lenguaje en el cerebro humano. Este tipo de estudios ha permitido evaluar la función de los dos hemisferios cerebrales de manera independiente en diferentes paradigmas experimentales.
En los años sesenta y setenta, Roger Sperry y colaboradores establecieron las primeras caracterizaciones de la especialización hemisférica con relación al lenguaje en una serie de experimentos diseñados para pacientes comisurotomizados. Posteriormente, Michael Gazzaniga (estudiante de Sperry) y otros autores ampliaron considerablemente la información en este ámbito. Observaron que los pacientes, cuando usaban el hemisferio izquierdo, eran capaces de nombrar objetos que sujetaban con la mano derecha (controlada por el hemisferio izquierdo) sin dificultad. Pero cuando usaban el hemisferio derecho, la mayoría de los sujetos solo eran capaces de producir una descripción indirecta del objeto con palabras rudimentarias, sin poder utilizar las expresiones léxicas correctas para el objeto en cuestión. Algunos, incluso, eran incapaces de llevar a cabo algún tipo de explicación verbal de lo que estaban sujetando en su mano izquierda (controlada por el hemisferio derecho). Utilizando técnicas más sensibles, como la presentación taquitoscópica, estos autores pudieron comprobar que el hemisferio derecho podía responder a estímulos no verbales (como instrucciones pictóricas) para llevar a cabo una acción. Esto llevó a pensar, en los inicios del estudio de las bases neurales del lenguaje, que el hemisferio derecho tenía muy poca o ninguna importancia para el procesamiento de la información lingüística.
En la actualidad, contamos con múltiples evidencias que demuestran la importancia del hemisferio derecho para los aspectos emocionales del lenguaje y para el procesamiento de la información musical. Se ha podido comprobar que las lesiones del hemisferio derecho (en las regiones corticales que corresponden aproximadamente con el área de Broca y con el área de Wernicke) producen un déficit en los componentes emocionales y en la generación del tono del lenguaje (componentes prosódicos), lo cual repercute notablemente en la expresión verbal. La prosodia resulta crítica en la mayoría de los idiomas, dado que se utiliza para modular el significado y la importancia del discurso. Este tipo de alteraciones se denominan aprosodias. El lenguaje de los pacientes aprosódicos es monotónico y robótico, e imposibilita que el interlocutor pueda interpretar el estado emocional de la persona y sus intenciones comunicativas.
Posteriormente a estos estudios anatómicos iniciales, se fueron aplicando diferentes técnicas. La primera fue la estimulación eléctrica de diferentes regiones de la corteza para evaluar cómo afectaba a las funciones del lenguaje oral y escrito. Los primeros estudios sobre estimulación eléctrica de la corteza en pacientes conscientes fueron llevados a cabo por el neurocirujano norteamericano Wilder Penfield en el Instituto Neurológico de Montreal. Uno de los propósitos de estos trabajos iniciales era el de cartografiar las regiones corticales del lenguaje en cada uno de los pacientes para preservarlas durante la intervención. Muchos de estos pacientes eran sujetos que tenían que ser intervenidos quirúrgicamente para tratar epilepsias graves que no respondían a la medicación. Habitualmente, los focos donde solían iniciarse las crisis se localizaban en regiones adyacentes donde se creía que podía localizarse el lenguaje. Como herramienta de ayuda al cirujano y para evitar la resección de áreas críticas para el lenguaje, se estimulaba la corteza de los pacientes y se les hacía realizar diferentes tareas lingüísticas. Así, el equipo de Penfield estimulaba eléctricamente la corteza de los pacientes y registraba los efectos de dicha estimulación. Cuando se estimulaban áreas del lenguaje, el paciente, por lo general, no podía denominar los objetos que se le mostraban. De este modo, Penfield marcaba las zonas corticales en las cuales se generaba el mutismo para, seguidamente, hacer una cartografía de la corteza con las marcas que indicaban qué áreas estaban implicadas en el lenguaje.
Otros estudios más recientes fueron los llevados a cabo por Ojemann y colaboradores de la Universidad de Washington. Estos autores evaluaron diferentes aspectos funcionales relacionados con la comunicación humana. Por un lado, evaluaron la capacidad de las personas en el reconocimiento de fonemas durante la estimulación cortical. Por otro, intentaron discernir los efectos de la estimulación sobre la memoria verbal, la lectura y la denominación de objetos. Estos trabajos demostraron que el modelo de Wernicke-Geschwind resultaba excesivamente básico y simple, ya que aunque la mayoría de las áreas de la corteza implicadas en el procesamiento del lenguaje se localizan alrededor de la cisura de Silvio (región perisilviana) del hemisferio izquierdo, existían otras regiones situadas en áreas frontales y temporoparietales alejadas de dicha cisura. Además, estos autores pusieron en tela de juicio las predicciones iniciales de los estudios pioneros que utilizaron tejido post mortem de los pacientes y que sugerían que las regiones anteriores se encuentran implicadas en la producción del lenguaje, mientras que las posteriores, en la comprensión.
Las observaciones de Penfield y los estudios más recientes de Ojemann y su grupo han confirmado ampliamente que extensas regiones en las cortezas perisilvianas frontal, temporal y parietal del hemisferio izquierdo se encuentran implicadas en la producción y comprensión del lenguaje.
Uno de los aspectos principales que sacaron a relucir los estudios de estimulación eléctrica de la corteza cerebral fue la gran variabilidad en la localización del lenguaje existente entre cada pacientes. A raíz de estas investigaciones, se demostró que los pacientes bilingües no necesariamente utilizaban las mismas regiones de la corteza para almacenar los nombres de los mismos objetos en las dos lenguas. Además, se pudo comprobar que las neuronas en la corteza temporal circundante al área de Wernicke respondían preferentemente a palabras habladas, sin mostrar preferencias para palabras específicas. Estos autores comprobaron que un amplio rango de palabras podía elicitar una respuesta en casi cualquier localización cortical de las estudiadas.
Finalmente, cabe destacar los trabajos de Mateer y colaboradores, que sugirieron que el lenguaje se podía organizar en tres sistemas neurales claramente diferenciados por la cartografía cortical: el sistema semántico (significado de las palabras), el sistema gramatical (estructura del lenguaje) y el sistema fonológico (sonido de las palabras). Según este modelo, los sistemas semántico y gramatical se localizan fuera de las regiones perisilvianas (extrasilvianas), mientras que el sistema fonológico se ubica en regiones perisilvianas. Además, los tres sistemas podrían integrarse en el giro temporal superior (sobre todo, hacia el área de Wernicke).
El registro de potenciales evocados relacionados con acontecimientos discretos (ERP, siglas del inglés event-related potentials) es una herramienta que se ha utilizado con profusión en los últimos años para el estudio del lenguaje. Se ha analizado, por ejemplo, cómo diferentes áreas cerebrales responden a estímulos semánticos mediante la presentación de una rápida sucesión de palabras y significados. Marta Kutas y Steven Hillyard, de la Universidad de California en San Diego, mostraron que cuando las personas leen frases, las ERP varían notablemente en función de la naturaleza del material semántico presentado. Estos investigadores encontraron que el componente N400 de la respuesta a una palabra en una frase leída en silencio se mostraba aumentado si la palabra en cuestión era inapropiada desde un punto de vista semántico. Este tipo de onda podría reflejar un reprocesamiento de la información lingüística cuando esta no concuerda con el flujo semántico que es habitual en la experiencia de la persona. Las palabras usadas frecuentemente en el habla elicitan unas ondas N400 menores que las palabras no tan comunes, lo que sugiere que el procesamiento del lenguaje que nos es más familiar requiere menos reclutamiento de las redes neurales (o más procesamiento neural distribuido). Asimismo, se ha podido comprobar que las palabras homónimas elicitan una onda menor N400 cuando son utilizados en frases que clarifican su significado.
En definitiva, sobre la base de los estudios de electroencefalografía, podemos destacar que el procesamiento del lenguaje en las regiones corticales críticas para esta función parece depender de la experiencia previa de la persona, de la frecuencia de uso de la palabra y de los significados del contexto. Esto resulta muy importante en tanto que las estrategias utilizadas en el procesamiento del lenguaje son fundamentalmente asociativas.
En los últimos años, la aplicación de diferentes técnicas de neuroimagen al estudio de la localización del lenguaje ha aportado datos ingentes muy relevantes. Autores como Bavelier, Damasio y Petersen han llevado a cabo diversos estudios en pacientes sin lesiones cerebrales asociadas para intentar describir cómo el cerebro normal es capaz de procesar la información lingüística. No podemos olvidar que toda lesión cerebral puede llevar a una reorganización de las áreas intactas del cerebro del paciente, de tal modo que las áreas de lenguaje de un sujeto con una lesión cerebral podrían haber sufrido cambios en su localización funcional. Es lógico pensar, por lo tanto, que los estudios de cartografía en la localización del lenguaje con sujetos sanos pudieran no coincidir con aquellos trabajos realizados con pacientes que habían sufrido una lesión cerebral.
Marc Raichle y Steve Petersen, de la Universidad de Washington, utilizaron la técnica de tomografía de emisión de positrones (PET, siglas del inglés positron emission tomography) y encontraron altos niveles de actividad en amplias regiones de ambos hemisferios cuando los sujetos llevaron a cabo diferentes tareas de lenguaje, lo que indica que el procesamiento del lenguaje implicaría a regiones cerebrales más amplias que las que originalmente fueron propuestas en los estudios clínicos. Estos dos autores proponen un modelo que parte del procesamiento sensorial de un estímulo mediante la corteza sensorial correspondiente (auditiva o visual, dependiendo del material presentado). Cuando la presentación es visual, el reconocimiento de la palabra se localiza en la corteza visual extraestriada, mientras que cuando la presentación es auditiva, se codifica fonológicamente en la región temporoparietal. La activación bilateral de áreas premotoras –como el área motora suplementaria– y de regiones perisilvianas estaría relacionada con la programación motora del habla, mientras que la activación bilateral de áreas sensoriomotoras estaría relacionada con el control motor del habla. Dichas áreas también se activan cuando el sujeto solo mueve la boca, sin pronunciar nada. Si se trata de una tarea simple, como repetir o leer una palabra, la información pasaría de las cortezas sensoriales y temporoparietal directamente a estas áreas de producción de la salida motora. En cambio, cuando se trata de una tarea compleja, como la asociación semántica sustantivo-verbo, dicha información debería pasar antes por la corteza prefrontal, lugar donde se produciría esta asociación. Raichle y colaboradores utilizaron la técnica de resonancia magnética funcional (RMf) en personas ciegas lectoras en Braille y mostraron una activación bastante extensa en la corteza visual, lo que pone de manifiesto que regiones que no están directamente implicadas en el lenguaje pueden reclutarse funcionalmente cuando se necesitan. El grupo de Bavelier utilizó la técnica RMf para describir la actividad cerebral de diferentes sujetos mientras realizaban una tarea de lectura en silencio. Estos autores encontraron muchas diferencias individuales, es decir, que las áreas de actividad variaban mucho entre los diferentes sujetos. Además, pusieron de manifiesto que la actividad de las regiones era muy irregular y dispersa. De este modo, vieron que la actividad era bastante dispersa por la superficie lateral del hemisferio izquierdo, a pesar de observarse actividad en las regiones propuestas por el modelo de Wernicke-Geschwind.
La categorización de las palabras y los significados por redes neurales en los lóbulos temporales ha sido uno de los focos de interés del grupo del lisboeta Antonio Damasio, ubicado, entonces, en la Universidad de Iowa. Diferentes estudios han mostrado que algunas categorías léxicas y conceptuales activan regiones corticales solapadas, pero apreciablemente diferentes a las regiones que median estos aspectos del lenguaje (por ejemplo, el área de Wernicke y alrededores). Hanna Damasio y colaboradores, mediante el uso de la PET, intentaron describir la actividad del lóbulo temporal de sujetos sanos mientras nombraban imágenes presentadas en una pantalla. Las imágenes se relacionaban con personas, animales y herramientas. Sorprendentemente, estos autores pusieron de manifiesto que el procesamiento de cada una de las palabras tendía a localizarse en una zona del lóbulo temporal en función del tipo de categoría a la que perteneciera la palabra (personas, animales o herramientas). En esta misma línea, Alex Martin y colaboradores, del Instituto Nacional de Salud Mental de Estados Unidos, encontraron patrones de actividad específicos para categorías en la corteza temporal cuando los sujetos veían, nombraban o leían material lingüístico de categorías específicas. Los datos clínicos parecen indicar que las lesiones específicas y limitadas del lóbulo temporal pueden producir dificultades de lenguaje para categorías de objetos concretas (por ejemplo, un deterioro selectivo para el conocimiento relacionado con animales). Elizabeth Warrington y colaboradores sugieren que el conocimiento de categorías se organiza tanto en función de los rasgos sensoriales (la forma o el color, por ejemplo), como en función de las propiedades interactivas (la localización del objeto, por ejemplo).
El uso de la estimulación magnética transcraneal (TMS, siglas del inglés transcranial magnetic stimulation) ha aportado información causal en el estudio del lenguaje. El grupo de investigación del Berenson-Allen, liderado por Álvaro Pascual-Leone, de la Universidad de Harvard, ha mostrado que la TMS puede suprimir la función de varias regiones del lenguaje y que la localización cerebral de dichas áreas es más amplia y dispersa que lo sugerido por los estudios clínicos iniciales.
3.9.2.Perspectiva actual
Hoy en día cada vez existen más evidencias que sugieren que las bases neurales del procesamiento de lenguaje son fundamentalmente simbólicas. Estudios llevados a cabo con personas sordas de nacimiento que utilizaban el lenguaje de los signos han ayudado a apostar por este enfoque. La cuestión que resolver estaba relacionada con el hecho de saber si las regiones críticas del lenguaje son específicas para el procesamiento de los sonidos del habla o están relacionadas de manera más global con el procesamiento simbólico. En este sentido, Ursula Bellugi y colaboradores, del Instituto Salk, evaluaron la localización cortical de las capacidades gestuales en pacientes ciegos de nacimiento que habían sufrido lesiones o bien en el hemisferio izquierdo o bien en el hemisferio derecho. Los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo (quedando afectadas las áreas del lenguaje frontales y temporales) mostraban importantes alteraciones en la comprensión y en la producción del lenguaje de los signos en comparación con los pacientes que habían sufrido la lesión en el hemisferio derecho. No obstante, los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho mostraban un lenguaje de los signos carente de aspectos emocionales.
Las evidencias actuales indican que las regiones implicadas en el lenguaje están más especializadas en la representación de la comunicación social mediante la representación simbólica que en la representación de los sonidos del habla.
Desde una perspectiva funcional y resumiendo los diferentes enfoques sobre la localización del lenguaje, podemos situar su distribución anatómica en varios sistemas:

  • Sistema perisilviano posterior. Formado por el área de Wernicke (parte posterior de la circunvolución temporal superior que continúa hacia el plano temporal y el lóbulo parietal inferior) y por regiones adyacentes del hemisferio izquierdo. Cuando estamos recibiendo la información relacionada con el lenguaje oral o escrito, este sistema se encuentra implicado en la conversión de las secuencias auditivas y visuales en representaciones neurales de las palabras. Contrariamente a lo que exponían los estudios pioneros sobre el lenguaje (podéis ver el apartado “Estudios sobre las bases neurales del lenguaje”), hoy en día sabemos que la comprensión propiamente dicha no se realizaría en estas regiones, ya que el significado de las palabras se encuentra almacenado de manera distribuida por toda la corteza cerebral.

  • Sistema perisilviano anterior. Formado por el área de Broca (partes opercular y triangular de la circunvolución frontal inferior) y zonas adyacentes del hemisferio izquierdo. Funcionalmente, este sistema parece especializado en la secuenciación de los fonemas para formar palabras y en la secuenciación de las palabras para formar frases, es decir, en la sintaxis del lenguaje. Estaría implicado tanto en aspectos de producción como de comprensión, especialmente cuando esta última depende de la estructura sintáctica de la frase.

  • Sistema del fascículo arqueado. Este conjunto de fibras conecta bidireccionalmente los lóbulos frontales, temporales y parietales. Parece ser que este sistema estaría implicado en la unión de los fonemas entre sí.

  • Sistema prefrontal medial. Formado por el área motora suplementaria y el giro cingular anterior. Parece que desempeña un papel crítico en la iniciación y el mantenimiento del habla.

Además de estos cuatro sistemas principales, los estudios de neuroimagen funcional más recientes dan cada vez mayor importancia a la implicación tanto de estructuras subcorticales (especialmente el neoestriado –caudado y putamen– y el tálamo), como de la sustancia blanca subyacente a las regiones corticales relacionadas con el lenguaje.
Autores como Jan Kujala y Riitta Salmelin sugieren que el cerebro se encuentra organizado en redes neurales en cuyos nodos interconectados se representan funciones específicas, como, por ejemplo, el lenguaje. Según estos autores, las redes neurales conectan tanto las representaciones sensoriales como motoras de las palabras. Asimismo, proponen que las redes son susceptibles de modificación con relación al uso de las palabras y a los cambios de significado.
En 2004, Hitckok y Poeppel intentaron unificar los datos procedentes de estudios de psicolingüística y de psicología cognitiva sobre el procesamiento del lenguaje con datos procedentes de neuropsicología y estudios de neuroimagen en la creación de un modelo sobre la organización cerebral del lenguaje: el modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel.
Figura 47
Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel (2004). En la imagen se muestra el flujo del procesamiento en las dos rutas y en los componentes comunes.
Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel (2004). En la imagen se muestra el flujo del procesamiento en las dos rutas y en los componentes comunes.
En dicho modelo, se postula la existencia de dos rutas o vías: una ruta ventral (la ruta denominada “del sonido al significado”), que procesa las señales del habla para la comprensión del lenguaje y que se encuentra organizada bilateralmente (a pesar de que existen diferencias importantes de procesamiento entre los sistemas del hemisferio derecho e izquierdo), y una ruta dorsal (la ruta denominada “del sonido a la acción”), que aplica las señales acústicas del habla en las redes articulatorias del lóbulo frontal y que se encuentra marcadamente lateralizada en el hemisferio izquierdo.
Figura 48
Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel (2004). En la imagen se muestran las principales regiones implicadas en este modelo anatómico funcional del lenguaje.
Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel (2004). En la imagen se muestran las principales regiones implicadas en este modelo anatómico funcional del lenguaje.
Según este modelo, el procesamiento cortical inicial implica un análisis espectrotemporal que tiene lugar de forma bilateral en la corteza auditiva en el plano supratemporal (superficie dorsal de la circunvolución temporal superior). Seguidamente, el procesamiento fonológico de la información tiene lugar en las porciones posteriores y medias (mitad posterior) del surco temporal superior en ambos hemisferios, aunque parece haber una mayor implicación del hemisferio izquierdo. A continuación, el procesamiento se escinde en dos rutas, una ventral que trasmuta las representaciones sensoriales y fonológicas en representaciones conceptuales (léxicas) y otra dorsal que trasmuta las representaciones sensoriales y fonológicas en representaciones motoras (articulatorias). La ruta ventral está organizada bilateralmente, pero existen diferencias computacionales entre los dos hemisferios. Asimismo, según este modelo, en esta ruta se da un procesamiento en paralelo que incluye múltiples niveles de computación y representación. Las regiones más posteriores de la ruta ventral (circunvolución temporal media posterior y surco temporal inferior posterior) corresponden al interfaz léxico, que vincula la información semántica a la fonológica, mientras que las regiones más anteriores (circunvolución temporal media anterior y surco temporal inferior anterior) forman parte de la red combinatoria. Esta ruta se encuentra conectada a través de tres conjuntos de fibras: el fascículo uncinado (que conecta principalmente la porción anterior de la ruta dorsal con la circunvolución frontal inferior), el fascículo frontoocipital (que conecta regiones temporales inferiores y occipitales con la corteza prefrontal) y el fascículo longitudinal inferior (que conecta las regiones mediales e inferiores del lóbulo temporal con las zonas parietotemporales superiores). La ruta dorsal está marcadamente lateralizada en el hemisferio izquierdo. La región posterior de esta ruta corresponde a un área en la cisura de Silvio en la intersección temporoparietal denominada área Spt, la cual según este modelo constituiría una interfaz sensoriomotora. Por su parte, las localizaciones más anteriores de esta ruta incluirían la circunvolución frontal inferior posterior, la ínsula anterior y una región más dorsal ubicada en la corteza premotora. Esta ruta dorsal se encuentra conectada principalmente por el fascículo arqueado.
Hoy en día existe un acuerdo sustancial sobre que en la mayoría de las personas resultan críticas diferentes regiones interconectadas de la corteza frontal, temporal y parietal del hemisferio izquierdo para el procesamiento de los aspectos sintácticos, gramaticales, semánticos, de comprensión y de expresión del lenguaje. El hemisferio derecho, por su parte, también interviene aportando la riqueza emocional a la prosodia y en la interpretación de diferentes aspectos no verbales del lenguaje. No obstante, hay que tener presente que existen muchas diferencias individuales en lo concerniente a la localización de las áreas relevantes y al grado de lateralidad.

3.10.Sustancia blanca

Hasta ahora hemos puesto el énfasis en la organización de la sustancia gris cerebral. Llegados a este punto, cabría preguntarse sobre la estructuración de la sustancia blanca. En general, existen tres tipos de fibras en la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales: las fibras comisurales, las fibras de asociación y las fibras de proyección. En primer lugar, tenemos las fibras que interconectan los hemisferios, o también denominadas comisuras.
Figura 49
Representación del cuerpo calloso y de las fibras de proyección. Las fibras de proyección son aquellas que comunican la corteza cerebral con regiones más caudales del encéfalo y de la médula espinal. Dentro de estas podemos distinguir la cápsula interna, la corona radiada y el fórnix. Por otro lado, las fibras comisurales son las que conectan estructuras de ambos hemisferios cerebrales. Dentro de las comisuras interhemisféricas podemos distinguir, por ejemplo, el cuerpo calloso (representado en la figura) y la comisura anterior.
Representación del cuerpo calloso y de las fibras de proyección. Las fibras de proyección son aquellas que comunican la corteza cerebral con regiones más caudales del encéfalo y de la médula espinal. Dentro de estas podemos distinguir la cápsula interna, la corona radiada y el fórnix. Por otro lado, las fibras comisurales son las que conectan estructuras de ambos hemisferios cerebrales. Dentro de las comisuras interhemisféricas podemos distinguir, por ejemplo, el cuerpo calloso (representado en la figura) y la comisura anterior.
Aquí podemos distinguir principalmente dos conjuntos de fibras: las que pertenecen al cuerpo calloso y las que conforman la comisura anterior. El cuerpo calloso es la comisura que une los dos hemisferios cerebrales por debajo de la cisura longitudinal. Desde el punto de vista estructural, esta comisura se va abriendo al llegar a los hemisferios y forma la denominada radiación lateral del cuerpo calloso, donde se distingue un pico anterior denominado fórceps, la rodilla, el cuerpo, el esplenio o rodete y el fórceps posterior. Por su parte, la comisura anterior se localiza a nivel de la lámina terminal y comunica regiones específicas de los hemisferios cerebrales, sobre todo la zona inferior del lóbulo temporal, y los bulbos olfatorios.
A veces los estudiantes preguntan
¿Es verdad que el cuerpo calloso está compuesto por millones de axones? El cuerpo calloso es la comisura más extensa y se estima que está compuesto por unos trescientos millones de axones mielínicos.
Otro tipo de fibras que se pueden localizar en la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales son las fibras de asociación.
Figura 50
Representación de diferentes fibras de asociación cortical. Las fibras de asociación son aquellas que conectan regiones de la corteza cerebral dentro de un mismo hemisferio. En este sentido, nos encontramos fibras de tamaño considerable que comunican entre sí regiones corticales distantes y fibras de tamaño corto con forma de U que comunican entre sí circunvoluciones adyacentes. Notad que a pesar de que se representen las fibras por encima de la corteza, la sustancia blanca queda por debajo de esta. Se representan así para que se pueda seguir su trayectoria en relación con la corteza.
Representación de diferentes fibras de asociación cortical. Las fibras de asociación son aquellas que conectan regiones de la corteza cerebral dentro de un mismo hemisferio. En este sentido, nos encontramos fibras de tamaño considerable que comunican entre sí regiones corticales distantes y fibras de tamaño corto con forma de U que comunican entre sí circunvoluciones adyacentes. Notad que a pesar de que se representen las fibras por encima de la corteza, la sustancia blanca queda por debajo de esta. Se representan así para que se pueda seguir su trayectoria en relación con la corteza.
Las fibras de asociación están compuestas por axones que conectan regiones diferentes de la corteza cerebral pero dentro del mismo hemisferio. Dentro de las fibras de asociación encontramos algunas cortas en forma de U que conectan circunvoluciones adyacentes. También encontramos diferentes haces de fibras que conectan regiones a diferentes distancias dentro del mismo hemisferio. Dentro de este tipo de fibras, por ejemplo, se ubican el fascículo unciforme (o uncinado), el fascículo longitudinal inferior, el fascículo arqueado y el cingular, el fascículo longitudinal superior y el fascículo occipitofrontal superior.
Si habéis comprendido…
Si habéis comprendido la organización de las proyecciones corticales y la citoarquitectura de la corteza cerebral, deberíais ser capaces de entender por qué las diferentes aferencias que llegan a la corteza y las eferencias que salen de ella se ramifican siguiendo diferentes patrones. De este modo, las fibras aferentes procedentes de los núcleos talámicos de relevo sensorial terminan en la capa IV, las fibras aferentes procedentes de los núcleos intralaminares talámicos terminan principalmente en la capa VI, mientras que los aferentes procedentes de otras áreas corticales terminan principalmente en las capas II y III. A pesar de la existencia de un solapamiento sustancial en relación con las eferencias corticales, cabe señalar que las fibras que proyectan sobre la médula espinal y el tronco del encéfalo y las fibras corticoestriadas provienen de la capa V, mientras que las proyecciones de retorno al tálamo provienen de la capa VI. El principal origen de las fibras corticocorticales es la capa III.
El tercer gran componente de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales es el constituido por las fibras de proyección (figura 49). Tal como hemos visto hasta ahora, la corteza establece interconexiones con diferentes estructuras subcorticales, troncoencefálicas y medulares. Estas fibras aferentes y eferentes discurren por lo que comúnmente denominamos fibras de proyección. En una localización dorsal, las fibras se distribuyen constituyendo lo que se conoce como corona radiada, mientras que a un nivel más ventral lo hacen a través de un tracto denso denominado cápsula interna. La corteza establece proyecciones descendentes hacia el tronco del encéfalo y la médula espinal. Aquí podemos distinguir las fibras descendentes que se originan en la corteza motora y que se dirigen a varios núcleos motores (por ejemplo, mediante el tracto corticobulbar), las fibras descendentes que se originan en la corteza somatosensorial y se dirigen a núcleos sensoriales de relevo (como los núcleos de las columnas dorsales) o de los nervios craneales, las fibras que se dirigen al cerebelo a través de las proyecciones corticopontinas (dado que son los núcleos pontinos del tronco del encéfalo los que proyectan sobre el cerebelo), y las fibras que se originan en la corteza motora y en lóbulo parietal, que en el bulbo forman las pirámides bulbares para terminar en la médula espinal (tracto corticoespinal lateral que presenta los axones cruzados, y tracto corticoespinal ventral cuyos axones no se cruzan en las pirámides bulbares). Se ha podido comprobar que la mayor parte de la corteza cerebral proyecta al estriado de una manera más o menos diferenciada (constituyen una excepción las áreas visual y auditiva primarias). Tal como se ha descrito anteriormente en relación con las áreas funcionales de la corteza, cada área sensorial primaria proyecta a un área de asociación unimodal que integra información de solo un tipo de modalidad sensorial. Las áreas de asociación unimodal proyectan a áreas de asociación polimodal que integran información de más de una modalidad sensorial. El resto de las áreas están implicadas en diferentes aspectos del control motor y en el procesamiento relacionado con capacidades cognitivas y emocionales como la atención, las funciones ejecutivas, el lenguaje, el aprendizaje y la memoria.
Las proyecciones aferentes a la corteza pueden provenir de estructuras subcorticales y de otras regiones corticales. Las aferencias subcorticales provienen fundamentalmente del tálamo, aunque diferentes núcleos troncoencefálicos e hipotalámicos también proporcionan aferentes con un efecto modulador de la activación cortical. Las aferencias corticales provienen del mismo hemisferio a través de las fibras de asociación (fibras en forma de U y fibras de asociación más largas), o del hemisferio contralateral a través de las fibras comisurales (cuerpo calloso y comisura anterior). Por su parte, las proyecciones eferentes de la corteza también pueden dirigirse tanto a estructuras subcorticales como a otras regiones corticales. La mayoría de las proyecciones a estructuras subcorticales descienden a través de la cápsula interna, a pesar de que algunas fibras corticoestriadas lo hacen a través de la cápsula externa. En relación con las eferencias a otras regiones corticales, la mayor parte de las proyecciones procedentes del hemisferio contralateral discurren a través del cuerpo calloso. Las eferencias dentro del mismo hemisferio utilizan las fibras en forma de U y las fibras de asociación.

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