Anatomia del sistema nerviós

  • Meritxell Torras García

    Meritxell Torras García

    Doctora en Psicologia. Professora de l’Àrea de Psicobiologia de la Universitat Autònoma de Barcelona.

  • Anna M. Vale Martínez

    Anna M. Vale Martínez

    Doctora en Psicologia. Professora de l’Àrea de Psicobiologia de la Universitat Autònoma de Barcelona.

PID_00144920
Cap part d'aquesta publicació, incloent-hi el disseny general i la coberta, no pot ser copiada, reproduïda, emmagatzemada o transmesa de cap manera ni per cap mitjà, tant si és elèctric com químic, mecànic, òptic, de gravació, de fotocòpia o per altres mètodes, sense l'autorització prèvia per escrit dels titulars del copyright.

Índex

Objectius

  1. Conèixer quines són les principals parts del sistema nerviós.

  2. Aprendre a orientar-nos en el sistema nerviós central.

  3. Conèixer quins són els mecanismes bàsics de protecció del sistema nerviós central.

  4. Saber què és el sistema ventricular.

  5. Conèixer quina ha estat l’evolució del sistema nerviós.

  6. Conèixer com es forma el sistema nerviós, des de l’etapa embrionària fins al sistema nerviós adult.

  7. Saber com el sistema nerviós adquireix la seva forma adulta.

  8. Saber com es formen totes les cèl·lules que componen el sistema nerviós adult.

  9. Conèixer què és el que passa després d’una lesió del teixit nerviós.

  10. Saber localitzar la medul·la espinal.

  11. Conèixer la seva organització macroscòpica i la seva organització interna.

  12. Saber quines vies passen per la medul·la i quin tipus d’informació porten.

  13. Saber quines són les funcions de la medul·la.

  14. Saber localitzar el tronc de l’encèfal.

  15. Conèixer quins són els seus components i quines funcions tenen.

  16. Conèixer la seva organització interna.

  17. Saber quines són les vies ascendents i descendents que passen pel tronc i quin tipus d’informació porten.

  18. Saber quines són les funcions del tronc de l’encèfal.

  19. Saber localitzar el cerebel.

  20. Saber quina és la seva organització interna.

  21. Conèixer quines són les seves divisions i les seves principals funcions.

  22. Saber quines són les funcions del cerebel.

  23. Conèixer quins són els seus components i la seva localització en l’encèfal.

  24. Ser capaç de recordar les funcions principals de cada component i de les seves parts.

  25. Saber quins són els nuclis estriats i el circuit principal.

  26. Conèixer les característiques dels símptomes associats a la lesió dels estriats.

  27. Saber quina és la forma, composició cel·lular i nomenclatura de l’escorça.

  28. Conèixer les àrees de l’escorça (característiques, localització, informació que reben, efectes de lesió i estimulació).

  29. Saber què és l’asimetria cerebral.

  30. Conèixer què s’entén per sistema límbic i quins són els seus components.

  31. Ser capaç d’entendre la morfologia, les connexions i les funcions de l’hipocamp i de l’amígdala.

  32. Conèixer quines són les divisions del sistema nerviós autònom, i també les seves funcions principals.

  33. Saber com es controla l’activitat del sistema nerviós autònom.

  34. Conèixer quines són les principals glàndules endocrines i les hormones que alliberen.

  35. Saber com funcionen els sistemes de l’adenohipòfisi i la neurohipòfisi (característiques, hormones i funcions).

1.Organització fonamental del sistema nerviós

1.1.Sistema nerviós central i perifèric, sistema vegatitiu

En els mòduls anteriors hem parlat del tipus de cèl·lules que formen el sistema nerviós, però per a entendre com funciona aquest cal saber com s’organitza.
1.1.1.Organització fonamental del sistema nerviós
Els sistema nerviós té dos components principals separats anatòmicament, però funcionalment relacionats: el sistema nerviós central (SNC) i el sistema nerviós perifèric (SNP).
Adreces d’interès
Si consulteu les següents pàgines web podreu accedir a informació i dibuixos de l’organització fonamental del sistema nerviós i de la majoria d’estructures que veurem en aquest curs:
Als següents enllaços trobareu informació complementària sobre les estructures que estudiarem en aquest darrer mòdul de l’assignatura.
Figura 1. El sistema nerviós central (SNC) i el sistema nerviós perifèric (SNP). L’SNC es mostra en beix i l’SNP en blau.
Figura 1. El sistema nerviós central (SNC) i el sistema nerviós perifèric (SNP). L’SNC es mostra en beix i l’SNP en blau.
1.1.2.El sistema nerviós central
El sistema nerviós central (SNC) és la part de l’SN que es troba a l’interior de la volta del crani (encèfal) i l’interior del canal vertebral (medul·la) (figura 1).
L’SNC inclou l’encèfal i la medul·la espinal.
1.1.3.El sistema nerviós perifèric
El sistema nerviós perifèric (SNP) està format per ganglis i nervis que es troben fora de la volta cranial i del canal vertebral, i que comuniquen l’SNC amb la resta de l’organisme, ja sigui portant informació sensorial cap a l’SNC o portant ordres des de l’SNC cap als òrgans efectors (músculs i glàndules) (figures 1 i 2).
L’SNP està format pels nervis perifèrics: conjunt d’axons en l’SNP, i els ganglis: conjunt de somes.
Els nervis es poden classificar en els dos tipus funcionals següents:

  • Fibres aferents, per mitjà de les quals arriba informació a l’SNC.

  • Fibres eferents, que transmeten informació de l’SNC a la perifèria.

D’altra banda, també podem parlar dels nervis següents:

  • Nervis cranials: nervis que neixen a l’encèfal i que intervenen principalment en la part cefàlica.

  • Nervis espinals: la resta de nervis, els que surten de la medul·la espinal.

L’SNP consta de dos components: l’SN somàtic i l’SN autònom o vegetatiu. Aquests dos sistemes es diferencien des d’un punt de vista funcional, i actuen en paral·lel per a ajustar el nostre organisme a les demandes de l’ambient.
L’SNP consta de dos components: somàtic, i autònom o vegetatiu.
El sistema nerviós somàtic inclou:

  • totes les neurones que porten informació sensorial a l’SNC del medi ambient extern de l’organisme (informació exteroceptiva), i des de l’estat muscular i la posició de les extremitats (informació propioceptiva).

  • totes les neurones motores que envien les ordres des de l’SNC cap als músculs esquelètics.

El sistema nerviós autònom o vegetatiu inclou:

  • les neurones que porten la informació sensorial de les vísceres (informació interoceptiva).

  • les neurones que porten ordres des de l’SNC cap a les vísceres (musculatura llisa) i algunes glàndules.

Substància grisa i substància blanca
Generalment, resulta fàcil distingir en el sistema nerviós central la substància grisa de la substància blanca. La primera correspon, fonamentalment, a les zones del sistema nerviós on predominen els somes neuronals i les dendrites, mentre que la substància blanca correspon a les zones on predominen les projeccions axòniques. El lector es podria estar preguntant per quina raó els axons tenen una aparença blanquinosa, mentre que les dendrites i els somes no la tenen. Doncs bé, resulta que la majoria dels axons es troben envoltats per beines de mielina. Aquesta, que és de naturalesa lipídica, els proporciona el color blanc brillant característic.
Dins de la substància grisa podem observar els nuclis, que són grups funcionalment relacionats de somes cel·lulars en el sistema nerviós central. Quan ens referim, per exemple, a la superfície cortical, parlem d’àrees funcionalment homogènies. També en el sistema nerviós central trobem diferents grups de cossos neuronals en forma de columnes funcionals (perpendiculars a l’escorça cerebral i longitudinals a la medul·la espinal). Un altre nivell d’organització en el sistema nerviós central són les capes constituïdes per grups cel·lulars funcionalment relacionats i orientats en un eix paral·lel a l’àrea on es troben ubicades. Per exemple, l’escorça cerebral és formada per sis capes cel·lulars clarament diferenciades disposades en paral·lel. En el sistema nerviós perifèric, els somes cel·lulars s’ubiquen en ganglis.
Pel que fa a la substància blanca, en el sistema nerviós central podem distingir els feixos, els fascicles, els tractes, els lemniscs (axons que segueixen una estructura paral·lela i associats funcionalment) i els cordons o sistemes (grup de diferents fascicles o feixos paral·lels). En el sistema nerviós perifèric parlem d’axons paral·lels que constitueixen els nervis espinals i cranials.

1.2.Anatomia macroscòpica de l’encèfal i de la medul·la espinal

Abans de començar a descriure l’encèfal i la medul·la hem de saber orientar-nos en l’SN. L’organització de l’SN és complexa i, per tant, necessitem un procediment que ens permeti de situar amb precisió la posició absoluta de les diferents estructures i també la seva posició relativa respecte a les altres.
1.2.1.Eixos de referència
L’encèfal i la medul·la espinal estan organitzats al llarg dels dos eixos del cos: l’eix rostrocaudal i l’eix dorsoventral.
L’eix rostrocaudal o neuroeix constitueix una línia imaginària que va des de l’extrem inferior de la medul·la espinal fins a la part més frontal del prosencèfal. En vertebrats inferiors com la rata, el neuroeix s’aproxima a una línia recta. En canvi, en humans, per la nostra posició erecta, el neuroeix presenta una curvatura en l’àmbit de les cervicals. Malgrat aquesta curvatura, les descripcions de les direccions anatòmiques es realitzen sense considerar aquest angle.
L’eix dorsoventral se situa perpendicular a l’eix rostrocaudal, que va de l’esquena a l’abdomen. Les direccions dorsal i ventral es corresponen a les zones superior i inferior de l’animal (figura 3).
Així, doncs, en l’àmbit de la medul·la espinal de l’SNC d’un humà tenim:

  • Rostral o superior: cap al cap

  • Caudal o inferior: cap al còccix

  • Ventral o anterior: cap al ventre

  • Dorsal o posterior: cap a l’esquena

En l’àmbit de l’encèfal (per davant de la flexió cervical):

  • Rostral o anterior: cap al nas

  • Caudal o posterior: cap al clatell

  • Ventral o inferior: cap a les mandíbules

  • Dorsal o superior: cap a la part superior del cap

Per a orientar-nos en l’SN també són útils els termes següents:

  • Medial/lateral

  • Ipsilateral/contralateral

  • Aferent/eferent

Medial/lateral
Les estructures que es troben pròximes a la línia mitjana es denominen medials.
Les estructures que se situen cap a fora, cap als costats, es denominen laterals.
Ipsilateral/contralateral
El terme ipsilateral designa les estructures que estan al mateix costat del cos i, per tant, es parla de vies ipsilaterals quan connecten zones del mateix costat del cos.
El terme contralateral fa referència a les estructures situades al costat contrari del cos. Les vies contralaterals s’inicien en un costat del cos, per exemple en el dret, i acaben en l’altre, en aquest cas, l’esquerre.
Aferent/eferent
Les vies aferents a l’SNC són les vies que porten informació a l’SNC.
Figura 4. Representació esquemàtica de les aferències de l’SNC
Figura 4. Representació esquemàtica de les aferències de l’SNC
Les vies eferents de l’SNC són les vies que surten de l’SNC i porten informació a la perifèria.
Figura 5. Representació esquemàtica de les eferències de l’SNC
Figura 5. Representació esquemàtica de les eferències de l’SNC
1.2.2.Plans de referència
Atès que l’SN és una estructura tridimensional, cal dividir-lo per a poder-lo estudiar.
L’SN s’acostuma a seccionar en tres plans que proporcionen una visió bidimensional (figura 6), pla sagital, pla horitzontal i pla frontal.
Tall sagital
Un tall sagital medial es fa verticalment al llarg de la línia mitjana i divideix l’SN en dues meitats simètriques, una dreta i una esquerra. Els talls paral·lels a aquest, es denominen parasagitals.
Tall horitzontal
Un tall horitzontal es fa paral·lel al terra i divideix l’encèfal en parts superior i inferior.
Tall frontal o coronal o transversal
Un tall frontal és perpendicular al tall sagital i perpendicular al terra.
Activitat
Localitzeu les dues estructures assenyalades a la figura 7 (una marcada en beix i l’altra en vermell), utilitzant tots els termes de referència explicats.
Figura 7. Làmina corresponent a una secció coronal de cervell de rata (coordenada anteroposterior: –2,80 mm respecte al bregma, segons l’atles de Paxinos i Watson, 1998)
Figura 7. Làmina corresponent a una secció coronal de cervell de rata (coordenada anteroposterior: –2,80 mm respecte al bregma, segons l’atles de Paxinos i Watson, 1998)

1.3.Protecció del sistema nerviós

L’encèfal i la medul·la espinal estan protegits de les forces externes pel crani i la columna vertebral, respectivament, però a més, hi ha dos sistemes més de protecció que estabilitzen la forma i la posició del teixit nerviós:

  • Un sistema de tres membranes protectores anomenades meninges

  • Un sistema de líquid (líquid cefaloraquidi, LCR)

Un teixit molt delicat
El teixit nerviós és summament delicat. Si alguna vegada heu preparat cervells amb alguna de les centenars de receptes que hi ha per a aquest menjar suculent, utilitzat ja centenars d’anys enrere en la cuina àrab i egípcia, s’haurà adonat de la consistència gelatinosa que presenten. Simplement exercint una petita pressió amb el dit sobre aquesta massa tova podem generar desperfectes greus. A més, l’encèfal es troba àmpliament irrigat perquè la funció cerebral es mantingui activa i garantir el flux continu de sang oxigenada. Tornant a l’exemple anterior de la cuina, qualsevol expert en la preparació dels cervells ràpidament s’haurà adonat de la necessitat que hi ha de deixar els cervells en aigua freda abans de cuinar-los, en remull, perquè es desprenguin els coàguls de sang que envolten tot el teixit; després, s’han de "blanquejar" durant cinc minuts en aigua bullint amb sal i una fulla de llorer per a desenganxar els vasos que s’hi hagin quedat adherits i, una vegada escorreguts, es preparen segons la recepta elegida.
En aquest subapartat farem una descripció general dels sistemes de protecció de què disposa el sistema nerviós central que el preserven davant l’ocurrència de traumatismes cranioencefàlics o durant el transcurs d’una malaltia greu. Veurem que aquests mecanismes no solament són de naturalesa estructural, sinó que també hi ha una barrera química que manté en equilibri constant el medi neuronal.
1.3.1.Les meninges
Les meninges són tres membranes protectores que recobreixen el cervell i la medul·la espinal. D’exterior a interior són: duramàter, aracnoide i piamàter.
Les meninges
El cervell i la medul·la espinal es troben coberts per tres membranes: la duramàter, l’aracnoide i la piamàter. Les meninges estabilitzen la posició i la forma del sistema nerviós central de dues maneres diferents. En primer lloc, aquestes membranes queden adherides al teixit cerebral, d’una banda, i, de l’altra, a la cavitat cranial, la qual cosa permet que el cervell quedi immòbil a cada moviment del cap. En segon lloc, entre dues de les tres membranes (l’aracnoide i la piamàter) transcorre un fluid, el líquid cefaloraquidi.
El líquid cefaloraquidi redueix la tendència de diverses forces (com la gravitatòria) de distorsionar el teixit nerviós. Per exemple, s’ha pogut comprovar que el cervell pesa uns cinquanta grams menys suspès al líquid cefaloraquidi que si el deixéssim a l’aire lliure. Aquest fluid, a més, ajuda que es mantingui la forma del cervell. Per comprovar-ho podem fer un senzill experiment: si agafem un cervell i el suspenem en una solució salina isotònica, en podrem comprovar la forma natural posant una atenció especial a cadascun dels girs, circumvolucions i cissures que conformen l’escorça. Seguidament, el traiem i el deixem a l’aire lliure, a poc a poc podrem observar com se’n va distorsionant la forma per efecte de la gravetat.
La duramàter està fixada a la superfície interna del crani i, alhora, l’aracnoide està fixada a la cara interna de la duramàter. La piamàter està fixada al teixit nerviós seguint tot el seu contorn. A més, hi ha una sèrie de filaments de teixit connectiu que surten de l’aracnoide i s’estenen cap a la piamàter. Tot aquest sistema fa que el cervell estigui mecànicament suspès. Les meninges, alhora, estan fortament ancorades a l’interior del crani, de manera que l’encèfal es mou amb el cap (figura 8).
Duramàter
De les tres meninges, la duramàter és la membrana més gruixuda i consistent, i les altres són primes i delicades.
Per la duramàter passen nombroses artèries que van a irrigar el teixit nerviós. A més, en algunes zones la duramàter forma una mena de canals venosos, anomenats sinus venosos durals, on van a parar el contingut de les venes del teixit nerviós i de l’LCR.
La duramàter
La duramàter és una membrana de col·lagen teixit composta, fonamentalment, per fibroblasts i fibril·les de col·lagen, que s’adhereix fortament a la superfície interna del crani, encara que a escala medul·lar es troba separada de les vèrtebres per l’espai epidural. És la més gruixuda i forta de la meninges, per això també es denomina paquimeninge. A escala interna de l’encèfal forma una espècie de plecs en forma d’envans, com la tenda del cerebel i la falç del cervell. A més, en l’inici de cadascun dels envans es localitzen els sins venosos, per exemple, el si sagital superior.
Aquesta membrana es pot dividir en tres capes clarament diferenciades: d’una banda, la capa més externa, denominada duramàter periòstica, i, de l’altra, en una posició més interna, la duramàter meníngia i la capa de cèl·lules limitants. Les capes periòstica i meníngia es troben unides. La duramàter periòstica s’adhereix al crani i funciona com el seu periosti (coberta o beina de teixit conjuntiu fibrós que recobreix els ossos). La duramàter meníngia se separa de la periòstica per a formar els envans. A la part inicial dels envans apareixen els sins durals. Els sins venosos són engrandiments en forma de sac transversal entapissats per endoteli. Hem de tenir present que hi ha una intercomunicació entre els sins de la duramàter.
Amb referència als envans, l’envà més ampli és el de la falç del cervell que separa els dos hemisferis cerebrals. Es tracta de la prolongació de la superfície interna de la duràmater cranial en forma d’envà vertical i medial. En aquest nivell ens trobem amb el si sagital superior. Altres sins durals són el sagital recte i el sagital inferior. El recte es pot localitzar entre la unió de la falç del cervell i la tenda del cerebel, mentre que el sagital inferior es disposa longitudinalment a la vora lliure de la falç del cervell.
En l’àmbit de la hipòfisi ens trobem amb un altre dels envans de la duramàter, la tenda de la hipòfisi o el diafragma de la sella turca. Aquest envà envolta la tija hipofítica i forma el sostre de la sella turca. En els marges del diafragma de la sella turca es troben els sins intercavernosos anterior i posterior, i a cada costat de la sella turca s’ubiquen els sins cavernosos. Els sins intercavernosos connecten els dos sins cavernosos i formen el si circular.
Un altre dels envans de la duramàter és la tenda del cerebel, la qual separa la cavitat cranial en dues zones: una que queda per sobre, el compartiment supratentorial, i l’altra que queda per sota, el compartiment infratentorial. Per sota de la tenda del cerebel ens trobem amb la falç del cerebel, que anatòmicament se situa sobre la línia intermèdia de l’os occipital, de manera que separa els hemisferis cerebel·losos. A la falç del cerebel se sol situar un si occipital que es comunica amb la zona de confluència dels grans sins, també denominada premsa d’Heròfil. La part més interna de la duramàter és formada per grups cel·lulars específics, en aquest cas hi predominen fibroblastos allargats i plans amb prolongacions tortuoses.
De vegades, es produeixen una sèrie d’unions entre les cèl·lules limitants de la duramàter i les cèl·lules que componen l’aracnoide. En general, és possible destacar que a la capa de cèl·lules limitants de la duramàter hi ha amplis espais extracel·lulars lliures i una manca de fibril·les de teixit connectiu, la qual cosa constitueix, estructuralment, un punt flac en la unió entre l’aracnoide i la duramàter.
Pel que fa a la duramàter que envolta l’encèfal
En circumstàncies normals no hi ha cap espai en cap costat de la duramàter perquè està fixada al crani i a l’aracnoide. Però hi ha dos espais potencials que es poden obrir en condicions patològiques (principalment hemorràgies):

  • Espai epidural: entre el crani i la duramàter

  • Espai subdural: entre la duramàter i l’aracnoide

Pel que fa a la duramàter que envolta la medul·la espinal
Hi ha un espai entre la paret del canal vertebral i la duramàter; és l’anomenat espai epidural.
Aracnoide
L’aracnoide està enganxada a la duramàter i segueix la forma general del cervell, però sense entrar en els solcs i plecs de la superfície cerebral.
Hi ha un espai entre l’aracnoide i la piamàter, l’espai subaracnoïdal, ple de l’LCR (figura 9).
L’aracnoide
Tant l’aracnoide com la piamàter es coneixen com a leptomeninges. L’aracnoide és una làmina cel·lular que es troba unida a les cèl·lules limitants de la duramàter i separada per l’espai subaracnoïdal de la piamàter. Per aquest espai discorre el fluid cefaloraquidi i es localitzen gran nombre de vasos, les arrels dels nervis cranials i els nervis raquidis. La grossor d’aquest espai mostra variacions locals. D’aquesta manera, l’espai subaracnoïdal mostra una amplitud estreta a la cara dorsal i lateral dels hemisferis, mentre que a la cara basal i al voltant del tronc de l’encèfal mostra un gran distanciament, i forma les cisternes subaracnoïdals.
Entre l’aracnoide i la piamàter es disposen a tall d’un garbuix d’envans, les trabècules aracnoides, compostes fonamentalment per fibroblastos. Per tant, en l’aracnoide es poden diferenciar dues capes cel·lulars: d’una banda, la capa cel·lular de la barrera aracnoide que queda adjacent a la capa de cèl·lules limitants de la duramàter i, de l’altra, la capa formada per les trabècules aracnoides. Tornant al fluid que transcorre per l’espai subaracnoïdal, el líquid cefaloraquidi, hem de destacar que aquest es produeix als plexes coroides en l’àmbit dels ventricles laterals, tercer i quart ventricles.
Piamàter
La piamàter és la membrana més interna, està totalment enganxada al teixit nerviós i ressegueix la seva superfície en tots i cadascun dels plecs.
La piamàter
La piamàter és una membrana que se situa sobre la superfície del teixit nerviós, adherint-se fixament a les diferents circumvolucions i cissures. De vegades, es pot observar que la piamàter s’invagina en el teixit nerviós i forma el denominat espai perivascular. Aquests espais s’estenen cap al parènquima nerviós servint com a conductes per al transvasament de fluid extracel·lular entre els espais perineuronals i periglials, i l’espai subaracnoïdal. No obstant això, hem de tenir present que la piamàter queda separada del teixit nerviós per la membrana limitant glial. A més, en algunes localitzacions la piamàter se separa de l’encèfal formant-se l’espai subpial. Hi ha una variació quant a la grossor de la piamàter, de manera que presenta una grossor més gran a la medul·la espinal que a l’encèfal.
1.3.2.Sistema ventricular
L’espai subaracnoïdal, ple d’LCR, es comunica amb un conjunt de cavitats internes de l’SNC anomenat sistema ventricular.
Aquest sistema està format per quatre ventricles més un conducte al llarg de la medul·la espinal (figura 10).
Els quatre ventricles són aquests: ventricles laterals, tercer ventricle, quart ventricle i canal medul·lar.
El sistema ventricular
A través dels forats de Magendie (obertura mediana) i Luschka (obertura lateral), el líquid cefaloraquidi surt dels ventricles a l’espai subaracnoïdal. Aquest fluid circula al voltant de l’encèfal i de la medul·la espinal per a tornar al sistema vascular passant mitjançant les vellositats aracnoides, també denominades granulacions aracnoides. Les vellositats aracnoides s’invaginen al si sagital superior. Cel·lularment, a la part externa de les vellositats es posiciona una capa de cèl·lules endotelials, seguida per la capa de cèl·lules limitants de la duramàter i per la capa de cèl·lules de la barrera aracnoide. Aquesta disposició l’observem en cadascun dels costats de la vellositat. A la part interna les trabècules es disposen unint les dues capes de cèl·lules de la barrera aracnoide (resultat del procés d’invaginació).
Ventricles laterals
A cadascun dels dos hemisferis cerebrals hi ha un ventricle lateral força gran en forma de C i amb una banya posterior.
Tercer ventricle
És estret i ocupa la major part de la regió mitjana del diencèfal.
Quart ventricle
Es troba entre el cerebel i la protuberància i el bulb. A més, hi ha una sèrie de conductes que comuniquen aquestes cavitats, que són les següents (figura 11):

  • Forat de Monro: comunica els ventricles laterals amb el tercer ventricle.

  • Aqüeducte de Silvi o aqüeducte cerebral: comunica el tercer i quart ventricle.

  • Forats de Magendie i de Lushka: comunica el quart ventricle i, per tant, el sistema ventricular, amb l’espai subaracnoïdal.

1.3.3.Líquid cefaloraquidi
El líquid cefaloraquidi (LCR) omple tant l’espai subaracnoïdal com el sistema ventricular.
El líquid cefaloraquidi es troba en moviment constant, atès que l’LCR circula pels ventricles, pel canal medul·lar i per l’espai subaracnoïdal.
El fet que l’LCR estigui al voltant de l’SNC i al seu interior, fa que la massa nerviosa passi a tenir aproximadament la mateixa densitat que l’LCR, i que estigui "surant" en l’LCR.
Aquest efecte de flotació permet:

  • Mantenir la forma de l’encèfal (la massa nerviosa és molt tova i es deformaria davant la força de la gravetat i davant d’acceleracions, etc.).

  • Protegir l’SNC de lesions per xoc contra l’os durant moviments bruscos (té una funció d’amortiment).

La pressió d’aquest líquid està regulada constantment per un sistema de secreció i de drenatge. Hi ha llocs pels quals l’LCR penetra al sistema i d’altres per on surt del sistema.
L’LCR:

  • Entra al sistema (secreció) pels plexes coroïdals.

  • Surt del sistema (drenatge) pels sinus venosos.

Els plexes coroïdals
La superfície interna del sistema ventricular està revestida d’una membrana anomenada epèndima.
Els plexes coroïdals es formen quan els vasos sanguinis envoltats per la piamàter penetren cap al teixit nerviós i arriben fins a l’epèndima. En aquests punts, la piamàter empeny a l’epèndima cap a l’interior del ventricle i es forma una estructura en forma de "coliflor" constituïda per l’epèndima, la piamàter i els capil·lars.
Els plexes coroïdals s’encarreguen de fabricar i secretar l’LCR.
L’LCR és secretat sobretot pels plexes coroïdals dels ventricles laterals, a través del forat de Monro passa al tercer ventricle i d’aquí al quart ventricle a través de l’aqüeducte de Silvi. Del quart ventricle, l’LCR va cap a l’espai subaracnoïdal a través dels forats de Lushka i Magendie i posteriorment a la sang.
Les alteracions en el volum de l’LCR poden produir lesions en el sistema nerviós.
La hidrocefàlia
La hidrocefàlia és un excés d’LCR a causa d’un augment de volum en l’LCR en els ventricles o en l’espai subaracnoïdal. Pot ser produït per una obturació en les vies de comunicació, per un excés de secreció o per una mala absorció de l’LCR. Quan la hidrocefàlia apareix en edats primerenques, quan els ossos encara no estan soldats, el crani pot créixer amb els ventricles, però posteriorment el volum cranial ja no pot augmentar i, per tant, la hidrocefàlia es produeix a costa del volum cerebral (i produeix lesions cerebrals). La hidrocefàlia es pot tractar drenant l’excés de líquid cefaloraquidi dels ventricles.
1.3.4.La barrera hematoencefàlica
La barrera hematoencefàlica (BHE) és un sistema de protecció contra l’entrada de substàncies estranyes. Les funcions de l’encèfal es poden alterar greument per l’absorció d’algunes substàncies químiques. Per aquest motiu, s’ha de mantenir aïllat dels canvis transitoris en la composició de la sang (concentracions hormonals, ions, etc.) com a conseqüència del menjar o de l’exercici físic.
L’experiment de Paul Ehrlich
Com es pot demostrar l’existència d’una barrera entre la sang i el fluid que envolta les cèl·lules del cervell, és a dir, l’existència de la barrera hematoencefàlica?
Fa més de cent anys, Paul Ehrlich va descobrir que en injectar-se un colorant blau en el torrent sanguini d’un animal, tots els teixits del cos excepte el cervell i la medul·la espinal queden tenyits de blau. En canvi, si el mateix colorant s’injecta en els ventricles cerebrals, el color blau s’expandeix per tot l’SNC.
La BHE és un sistema de protecció que impedeix el pas de moltes substàncies tòxiques des de la sang fins al cervell.
La BHE és una barrera selectivament permeable, ja que permet de passar molècules petites com ions o aigua, però en canvi no permet el pas de molècules grosses com les proteïnes (figura 12).
La BHE respon a l’estructura peculiar dels vasos sanguinis cerebrals:

  • en tot el cos; les cèl·lules que formen les parets dels vasos sanguinis no estan unides entre si d’una manera absolutament hermètica, sinó que deixen petites obertures que permeten l’intercanvi lliure de la majoria de substàncies entre el plasma sanguini i el líquid de l’exterior dels vasos sanguinis que envolta les cèl·lules.

  • en l’SNC; els capil·lars no tenen aquestes obertures, i per tant, moltes substàncies no poden deixar la sang. És a dir, en l’SNC les cèl·lules de les parets dels vasos sanguinis estan molt unides i constitueixen una barrera al pas de moltes molècules.

És important de destacar que la BHE no impedeix el pas de totes les molècules grans. Algunes d’aquestes, les imprescindibles per a un funcionament cerebral normal com la glucosa, són transportades activament a través de les parets dels vasos sanguinis mitjançant proteïnes especials que actuen de transportadors.
La BHE no és uniforme en tot l’SN. Hi ha llocs on és relativament permeable, que permeten que algunes substàncies, que en altres llocs no podrien travessar-la, puguin passar lliurament per aquestes zones. Aquestes zones estan en contacte amb les parets del sistema ventricular i s’anomenen circumventriculars (figura 13). Per exemple, en una zona de l’encèfal anomenada àrea postrema, la BHE és molt més dèbil, i fa que incrementi la sensibilitat d’aquesta regió a les substàncies tòxiques que es troben en la sang.
1.3.5.Sistema cerebrovascular
Les neurones són un tipus cel·lular que requereix molt aportament d’oxigen. Perquè el lector se’n pugui fer una idea, encara que el cervell constitueix tan sols prop d’un 2-3% del pes total del cos, rep entre un 15 i un 20% de la despesa total cardíaca i consumeix aproximadament el 20% de l’oxigen produït.
Les tortugues, per exemple, poden exercir diferents tipus de conductes motrius durant hores sense suplement d’oxigen als seus cervells; no obstant això, l’ésser humà és dependent d’un aportament continu d’oxigen. D’aquesta manera, si per algun motiu (per exemple, una isquèmia) deixéssim de rebre un aportament d’oxigen durant uns deu segons, probablement perdríem la consciència. Si aquest interval sense flux sanguini s’allargués fins als vint segons, l’activitat elèctrica cerebral cessaria i, després d’uns pocs minuts, començaria el dany neuronal irreversible. A causa d’aquesta gran dependència metabòlica que els nostres cervells tenen d’un aportament sanguini constant, el sistema nerviós té una xarxa densa de vasos sanguinis que li asseguren un subministrament prolongat d’oxigen. En aquest subapartat, en primer lloc, farem un recorregut breu pels mecanismes de restricció química i protecció de què disposa el nostre sistema nerviós, per endinsar-nos, finalment, en la descripció anatòmica de les principals artèries i venes que l’irriguen.
El primer concepte important que cal destacar és el de barrera hematoencefàlica. S’ha de partir del fet que la força de difusió fa que molts soluts es puguin desplaçar des de la sang fins a l’espai intersticial que envolta les cèl·lules passant a través dels solcs existents entre les cèl·lules endotelials. Al cervell, les cèl·lules endotelials estan disposades formant unes unions estretes que impedeixen als soluts passar per difusió a través dels espais. Les úniques substàncies que podran travessar seran aquelles capaces de passar a través de les cèl·lules endotelials. Aquest mecanisme de restricció constitueix el que coneixem com a barrera hematoencefàlica. Per tant, la barrera hematoencefàlica és un sistema que ens protegeix de l’entrada de substàncies estranyes en el sistema nerviós, a causa que el funcionament normal de l’encèfal es pot veure compromès per la presència d’alguns composts químics.
Els canvis transitoris i sobtats de la composició de la sang s’han de mantenir aïllats pel que fa al sistema nerviós. La barrera hematoencefàlica constitueix un mecanisme de protecció que és selectivament permeable, ja que permet el pas d’unes molècules però no el d’altres. Les molècules que siguin solubles en lípids, l’aigua i els gasos poden travessar les cèl·lules endotelials empeses per la força de difusió. Altres substàncies, com, per exemple, la glucosa, han de ser transportades mitjançant sistemes d’alta afinitat molt específics i selectius. No obstant això, en algunes regions concretes del sistema nerviós aquesta barrera és molt més laxa; es tracta dels denominats òrgans circumventriculars.
Un altre aspecte important és el de la circulació arterial. La sang arriba al cervell mitjançant les artèries vertebrals i les artèries carotídies internes. Les artèries vertebrals penetren a través del forat occipital i s’uneixen per a formar l’artèria basilar. Aquesta última es bifurca en les artèries cerebrals posteriors dreta i esquerra. Aquest sistema circulatori es coneix com a circulació posterior de l’encèfal. Per la seva part, les artèries carotídies internes arriben al crani dividint-se en les artèries cerebrals anterior i cerebral intermèdia. Constitueixen el que es coneix com a circulació anterior de l’encèfal.
Amb relació a la circulació posterior, es pot destacar que l’artèria vertebral surt pel forat transvers de la primera vèrtebra cervical i es fixa finalment a la membrana atlantooccipital. En formar-se l’artèria basilar, aquesta s’ubica en una depressió de la superfície ventral del pont a l’interior de la cisterna prepontina. Les branques de les artèries vertebrals i basilars proporcionen un aportament sanguini a la regió posterior del diencèfal, al tronc i al cerebel. Entre la protuberància i el mesencèfal, l’artèria basilar es divideix en les artèries cerebrals posteriors. Cada artèria cerebral posterior transcorre lateralment per davant de l’arrel del nervi motor ocular comú. Les branques de cadascuna de les artèries cerebrals posteriors irriguen la cara medial del lòbul occipital, la porció posteroinferior de l’escorça temporal i, en general, les porcions posteriors dels hemisferis cerebrals.
L’artèria carotídia interna es pot subdividir en diverses parts clarament diferenciades: la cervical, la petrosa i la cavernosa. D’una banda, tenim la zona cervical que comença quan l’artèria travessa la duramàter. Aquesta porció proporciona diverses branques: la coroide anterior (que segueix el tracte òptic), la comunicant posterior (que s’uneix a l’artèria cerebral posterior) i les artèries oftàlmiques (que donen lloc a l’artèria central de la retina). La porció petrosa passa pel conducte carotidi. La porció cavernosa proporciona les branques meníngies i hipofítiques.
Tal com hem descrit al principi del subapartat, l’artèria carotídia interna es divideix, al seu torn, en l’artèria cerebral intermèdia i l’artèria cerebral anterior. L’artèria cerebral intermèdia és la més àmplia de les branques terminals de la caròtide interna. Aquesta artèria proporciona diverses branques que irriguen la porció lateral dels lòbuls frontal, parietal i temporal. L’artèria cerebral anterior travessa per sobre del quiasma òptic i s’uneix a la del costat contralateral mitjançant l’artèria comunicant anterior. L’artèria cerebral anterior irriga fonamentalment el lòbul frontal i una zona del parietal. Des d’una visió ventral de l’encèfal, és possible observar que la circulació arterial anterior s’ajunta amb la circulació arterial posterior, i forma el denominat polígon de Willis. En realitat, es tracta d’un heptàgon irregular vascular que es tanca entre la protuberància i el mesencèfal, travessant el quiasma òptic, els tractes òptics i els peduncles cerebrals. El polígon de Willis, a més de donar lloc a les artèries cerebrals anterior, intermèdia i posterior, també proporciona un gran nombre de branques que irriguen estructures subcorticals: són les branques perforants. En general, es distingeixen quatre grups d’artèries perforants: el grup anteromedial, el grup anterolateral, el grup posteromedial i el grup posterolateral.
Pel que fa a la circulació venosa, la sang que surt de l’encèfal passa a través de venes profundes i superficials que drenen els sins venosos de la duramàter. La sang dels sins arriba fins a la vena jugular interna. S’ha pogut comprovar que les venes de l’òrbita ocular i aquells vasos que queden en el nivell superficial del cuir cabellut també poden estar interconnectats amb els sins durals. El si recte el podem localitzar en la unió de la falç del cervell amb la tenda del cerebel, mentre que els sins sagital superior i inferior s’ubiquen a la vora de la unió al crani i a la vora lliure de la falç del cervell, respectivament. En la visió lateral de l’encèfal podem localitzar, principalment (a més del si sagital superior i de l’inici del si recte), el si petrós inferior, el si sigmoide, el si transvers i el si occipital. Mentre que a la cara basal destaquen el si esfenoparietal, el si cavernós, els sins petrosos superior i inferior, el si sigmoide, el si transvers, el si recte i els sins intercavernosos anterior i posterior, a la superfície medial, fonamentalment les venes drenen cap als sins sagital superior i inferior, el si recte, el si transvers i el si occipital. A escala subcortical, hi ha un ampli conjunt de conductes venosos que drenen diferents estructures interhemisfèriques, aquestes són les venes cerebrals internes.

2.Filogènesi i ontogènesi del sistema nerviós

Els esforços per a entendre el nostre sistema nerviós ens han portat a estudiar l’SN d’altres animals. De fet, compartim moltes característiques biològiques i conductuals amb tots els animals i, per tant, entendre com funciona el seu SN ens pot ajudar a entendre com funciona el nostre. Cal tenir present que, malgrat les similituds, hi ha aspectes en què el seu SN és més simple, i fins i tot aspectes que difereixen significativament dels nostres.

2.1.Filogènesi del sistema nerviós

Molts investigadors han considerat els estudis comparatius com una part de la història evolutiva, és a dir, de la filogènia dels humans. Així, les comparacions entre diferents animals, però també les dades obtingudes de restes fòssils, ens proporcionen una idea sobre la història de l’SN i, per tant, de com s’ha format l’SN humà. En els subapartats que segueixen, farem una breu descripció de l’estudi evolutiu de l’SN, és a dir, com l’SN s’ha desenvolupat al llarg de l’escala filogenètica fins a arribar a la forma dels humans (mamífers).
2.1.1.Animals sense sistema nerviós
Algunes criatures existeixen com a cèl·lules simples (animals unicel·lulars), per tant, sense sistema nerviós, però disposen de tota la maquinària per a realitzar els processos biològics elaborats. També hi ha animals sense sistema nerviós pluricel·lulars, com l’esponja.
2.1.2.Sistema nerviós dels invertebrats
La majoria d’animals de la Terra són invertebrats, és a dir, sense columna vertebral. El fet que l’SN d’aquests animals sigui molt senzill, i alhora puguin presentar una gran varietat d’adaptacions conductuals, incloses formes d’aprenentatge i memòria, n’ha estimulat l’estudi.
L’evolució filogenètica de l’SN en els invertebrats passa per les etapes següents (figura 14):

  • Inicialment es troba un sistema nerviós reticular, en forma de xarxa difosa. En aquests animals les cèl·lules formen teixits, però no òrgans.

  • A partir dels cucs trobem una tendència creixent a la centralització, de manera que l’SN s’organitza com un sistema nerviós ganglionar:

    • L’SN és ventral.

    • Hi ha un eix longitudinal amb cap i cua als extrems.

    • A l’extrem del cap hi ha una agrupació de cèl·lules nervioses (ganglis) amb tendència a l’especialització (olfacte, vista, etc.). Els ganglis són els precursors de l’SNC.

    • Inici de la segmentació (metàmeres). Cada gangli segmentari rep informació de cèl·lules sensorials de la pell i envia impulsos a aquella part del cos.

2.1.3.Sistema nerviós dels vertebrats
Les característiques principals de l’SN dels vertebrats són les següents:

  • Desenvolupament a partir del tub neural.

  • Simetria bilateral (malgrat que en humans, els hemisferis cerebrals no són ni anatòmicament ni funcionalment idèntics).

  • Segmentació: en l’àmbit de la medul·la espinal, surten un parell de nervis espinals per a cada nivell, segment, de la medul·la.

  • Control jeràrquic: els hemisferis cerebrals controlen o modulen l’activitat de la medul·la espinal.

  • Sistemes separats: l’SNC (encèfal i medul·la) es diferencia clarament de l’SNP.

  • Localització de funcions: certes funcions estan controlades per certes localitzacions de l’SNC.

En principi, tots els vertebrats haurien de compartir aquestes característiques, ja que descendeixen d’un antecessor comú. Després d’examinar gran quantitat de sistemes nerviosos de diferents vertebrats, sembla que la majoria tenen les mateixes subdivisions principals, encara que es troben diferències entre les espècies en les mides relativa i absoluta d’aquestes (figura 15).
Si comparem l’encèfal humà i el de la rata, trobem que les diferències són principalment quantitatives, és a dir, fan referència a la mida absoluta i relativa de l’encèfal complet, les regions encefàliques i les cèl·lules de l’encèfal (figura 16).
També hem de destacar les diferències en el grau d’elaboració o complexitat dels sistemes nerviosos.
Evolució de l’escorça dels mamífers
Tots els mamífers tenen, a més de paleoescorça (que ja apareix en rèptils), neoescorça que està formada per sis capes.
En els mamífers més avançats, la neoescorça representa més de la meitat del volum de l’encèfal. A més, en molts mamífers, com els humans, la neoescorça es troba totalment plegada, recobrint la resta de cervell.
En els mamífers més avançats, l’escorça és la responsable principal de moltes funcions complexes, com la percepció d’objectes. Les regions de l’encèfal que eren responsables de les funcions perceptives en els animals no tan evolucionats, en mamífers més moderns es converteixen en centres de control de conductes reflexos o estacions de pas en la via de projecció fins a l’escorça.
Evolució de la mida de l’encèfal
Podríem pensar que el percentatge pes del cervell / pes corporal en els humans és més elevat. Això és així només quan els comparem amb animals de pes corporal elevat, però no quan ho fem amb animals petits, com els ratolins (figura 18).
S’ha vist que el pes de l’encèfal no augmenta en la mateixa proporció que la mida del cos, sinó que és proporcional a 2/3 del pes corporal i depèn, a més, d’un valor constant (el factor d’encefalització) que varia entre les espècies animals. Aquesta constant és més gran en animals que han evolucionat més recentment, i és especialment elevada en els humans (figura 19).

2.2.Ontogènesi del sistema nerviós

En els subapartats que segueixen, estudiarem com es forma el sistema nerviós. Aquest estudi ens pot ajudar a entendre com s’estableix la seva organització madura.
2.2.1.Morfogènesi del sistema nerviós
Durant el període prenatal neixen la major part de les cèl·lules nervioses, se situen en els seus llocs de destinació i es formen les diferents estructures. Les neurones comencen la seva fase de maduració, formen els seus axons, estableixen connexions i comença l’activitat neural.
Anomenem morfogènesi el procés pel qual l’encèfal progressivament adquireix la seva forma madura.
La fecundació normalment té lloc en la trompa de Fal·lopi després de l’entrada d’un únic espermatozou en l’òvul. El zigot resultant començarà a dividir-se per mitosis successives i passarà per les fases següents:
La reproducció cel·lular
Les cèl·lules tenen la capacitat de créixer i reproduir-se. La reproducció cel·lular consisteix en la divisió en dos d’una cèl·lula. El cicle cel·lular d’una cèl·lula consta de dues fases, la interfase i la mitosi o divisió cel·lular. Durant la fase d’interfase, la cèl·lula duplica tot el seu material genètic, i durant la mitosi, es reparteix el material genètic resultant i es distribueix de manera equitativa en dos nuclis diferents. A continuació se separen físicament les dues cèl·lules filles resultants. Per tant, després del procés de mitosi, de divisió cel·lular, obtenim dues cèl·lules filles exactament iguals que la cèl·lula mare.

  • Mòrula: de dotze a setze cèl·lules homogènies (tercer dia).

  • Blàstula: a mesura que la divisió cel·lular continua, es va formant un espai interior en la mòrula. La blàstula s’implanta en l’úter al final de la primera setmana després de la fecundació (figura 20).

En aquest moment, l’embrió és un disc constituït per dues capes de cèl·lules, una de superior (epiblast) i una d’inferior (hipoblast). A la tercera setmana comença la fase de gastrulació, que s’inicia per la formació en l’epiblast de la línia primitiva (figura 21).
La línia primitiva és una petita invaginació de l’epiblast produïda per la migració de cèl·lules d’aquesta capa cap a una posició intermèdia entre l’epiblast i l’hipoblast. Com a resultat d’aquesta migració, es forma una tercera capa de l’embrió, el mesoderma, que se situa entre l’ectoderma (antic epiblast) i l’endoderma (antic hipoblast) (figura 22).
A partir d’aquestes tres capes, ectoderma, mesoderma i endoderma, es formaran tots els teixits i òrgans del nou individu. De l’ectoderma provenen pell, cabells, ungles i l’SN (neurones i cèl·lules glials). De l’endoderma provenen òrgans viscerals (aparell digestiu i respiratori). Del mesoderma provenen músculs i ossos. També contribueix a la formació de l’SN.
Formació del tub neural
Poc després de la seva formació, l’ectoderma s’engruixeix per la línia mitjana on sorgeix la placa neural (dia 18-20). A mesura que la placa neural creix es doblega pels laterals formant el canal neural. Aquest canal neural s’acaba tancant del tot i forma el tub neural (figura 23).
Al voltant del dia vint-i-tres de vida embrionària, el tub neural està pràcticament tancat, excepte en els extrems, on trobem el neuròpor rostral i el caudal. Si el tancament d’aquests neuròpors no es fa correctament, es produeixen una gran varietat de malformacions congènites.
Una part de les cèl·lules embrionàries queda fora del tub neural quan es tanca i forma les crestes neurals. D’aquestes crestes neurals es derivaran l’SNA, les neurones sensorials de l’SNP, la glia de l’SNP i les meninges. És a dir, de les crestes neurals derivaran les neurones que tenen el seu cos cel·lular fora de l’SNC, en els ganglis perifèrics (figura 25).
En aquest període del desenvolupament, el tub neural està format per una capa de teixit anomenada neuroepiteli, que té una estructura característica. El neuroepiteli està format per cèl·lules germinals que es distribueixen entre la zona ventricular i la marginal. Aquesta distribució dóna al neuroepiteli una aparença pseudoestratificada que dóna la impressió d’estar format per capes. Quan es tanca el tub neural, les cèl·lules del neuroepiteli es comencen a dividir per mitosi, i les cèl·lules que han acabat el seu període mitòtic en la zona ventricular se situen entre aquesta i la marginal, i configuren la zona intermèdia (figura 26).
La part anterior del tub formarà l’encèfal i la resta formarà la medul·la espinal.
La cavitat del tub neural donarà lloc al sistema ventricular de l’SNC.
A partir del tancament del tub neural, les cèl·lules que el formen produeixen més mitosis, i aquesta acceleració del procés provoca que el tub neural es comenci a dilatar en la regió cefàlica. Al final de la quarta setmana, l’embrió es comença a corbar i en la regió cefàlica es formen tres vesícules que permeten de distingir aquesta regió de la part caudal del tub neural.
Al final de la quarta setmana en el tub neural es distingeixen tres vesícules en la regió cefàlica: prosencèfal, mesencèfal, romboencèfal i una regió caudal del tub neural.
En la cinquena setmana, és possible de distingir cinc vesícules cerebrals. El prosencèfal es divideix en dues vesícules: el telencèfal i el diencèfal. El romboencèfal també es divideix en dues vesícules: el metencèfal i el mielencèfal. La vesícula mesencefàlica no es divideix.
A partir de la cinquena setmana en el tub neural es distingeixen cinc vesícules en la regió cefàlica: telencèfal, diencèfal, mesencèfal, metencèfal, mielencèfal i una prolongació caudal del tub neural.
En el curs del desenvolupament, l’accelerat procés mitòtic que experimenten les cèl·lules fa que vagi canviant gradualment l’estructura del neuroepiteli. Aquest procés no té lloc de manera homogènia, sinó que es produeix un creixement diferencial del neuroepiteli en la paret de les vesícules, que provoca l’aparició de les diferents estructures d’aquestes divisions. Per exemple, els hemisferis acabaran envoltant la major part del diencèfal i del mesencèfal. És justament aquest gran desenvolupament del telencèfal el responsable de les capacitats superiors del sistema nerviós humà. Quan acabi el desenvolupament, el 70% de les neurones que formen el cervell es trobaran a l’escorça cerebral.
2.2.2.Histogènesi del sistema nerviós
Després d’estudiar la morfogènesi, és a dir, com adquireix la seva forma adulta el sistema nerviós, hem d’estudiar l’origen i el desenvolupament de les seves cèl·lules i la formació de les seves connexions, és a dir, la histogènesi.
La histogènesi consta de les fases següents: inducció, proliferació, migració, diferenciació i formació de vies, i formació de connexions i mort cel·lular.
Inducció
La inducció és el fenomen mitjançant el qual algunes cèl·lules de l’ectoderma, les de la placa neural, són induïdes a formar el tub neural i, per tant, el sistema nerviós, mentre que d’altres (les que formen l’epiblast) acaben formant la pell, el cabell i les ungles.
S’ha proposat que perquè es produeixi la inducció és necessària una interacció entre el mesoderma i l’ectoderma que podria consistir en la transferència de substàncies químiques (factors tròfics) del mesoderma a l’ectoderma.
Proliferació
La proliferació s’inicia poc després del tancament del tub neural.
La proliferació és el procés de divisió cel·lular pel qual, a partir de les poques cèl·lules que originalment formen el tub neural (cèl·lules germinals embrionàries), es formen els milers de milions de neurones i cèl·lules de glia de l’SNC.
El procés és el següent (figura 30):

  • Les cèl·lules embrionàries es desplacen des de la zona ventricular (interna) del tub neural fins a la zona marginal (externa) mitjançant l’extensió dels seus processos.

  • En la zona marginal, les cèl·lules dupliquen el seu ADN.

  • Després es desplacen, per retracció dels processos, cap a la zona ventricular on es divideixen.

  • Cadascuna de les dues cèl·lules filles tornarà a començar el mateix procés.

Després de diverses divisions, les cèl·lules embrionàries realitzen una última divisió que produeix neurones immadures o glioblastos (cèl·lules precursores de les cèl·lules glials). L’última divisió de les cèl·lules germinals s’anomena data de naixement de les neurones.
Migració
En aquest subapartat, només explicarem el procés de migració en l’SNC. Aquest procés s’inicia just després de finalitzar el període de proliferació d’una neurona.
La migració és el procés mitjançant el qual les neurones es desplacen des del lloc on han deixat de dividir-se fins a la seva destinació final.
El procés de migració és possible en bona part gràcies al suport de les cèl·lules de glia radial. Aquestes cèl·lules es distribueixen radialment en el tub neural, mantenen el seu cos en la zona ventricular i una prolongació que s’estén fins a la superfície externa (piamàter). Les neurones que migren es van enfilant pels processos de la glia radial com una "enfiladissa" pel tronc d’un arbre. Quan finalitza el procés de migració, aquestes cèl·lules glials retreuen els seus llargs processos i es diferencien en astròcits.
Les cèl·lules de glia radial són el suport mecànic de les cèl·lules immadures durant el procés de migració.
La interacció entre la glia radial i les neurones també està controlada per molècules de la membrana cel·lular. S’han identificat factors químics com les molècules d’adhesió cel·lular neurona-glia que es troben en la superfície cel·lular de les neurones que estan migrant. Aquestes molècules realitzen el reconeixement de les prolongacions de la glia per a iniciar la migració i controlar el desplaçament de la neurona (seria com un procés de conducció química) (figura 31).
Com saben les neurones cap a on s’han de dirigir? La resposta a aquesta pregunta encara no és clara, no es coneix exactament què és el que determina la destinació d’una cèl·lula immadura que està migrant. Podria ser que la destinació d’una neurona ja estigués preestablert quan encara es troba en la zona ventricular o podria ser important la interacció que estableix amb l’entorn al qual arriba.
Diferenciació i formació de les vies de connexió
Quan una neurona acaba el procés de migració, comença la diferenciació, la formació de connexions i l’establiment de contactes amb altres neurones.
La diferenciació és el procés mitjançant el qual les neurones van adquirint la seva morfologia concreta (forma del soma, nombre i forma de les dendrites, etc.), i també els seus mecanismes bioquímics particulars (com el tipus de neurotransmissors utilitzats) (figura 32).
La diferenciació d’una neurona implica l’adquisició de les seves característiques morfològiques i propietats fisiològiques específiques.
Sembla que el patró bàsic del tipus de neurona està predeterminat genèticament, però que la diferenciació neuronal completa depèn de les interaccions amb d’altres neurones i, per tant, de l’activitat neuronal.
El creixement de les prolongacions
A l’extrem terminal de l’axó hi ha una estructura anomenada con de creixement que serà la que guiarà a l’axó cap al lloc on ha d’establir la sinapsi. El con de creixement existeix en tots els extrems de les prolongacions neurítiques (axons i dendrites) que s’estan desenvolupant, i són els únics que propulsen el seu creixement.
Com aconsegueixen els axons arribar just al lloc correcte on han d’establir sinapsis? Està totalment determinat genèticament? Als anys seixanta, R. Sperry (Nobel de Medicina el 1981) va proposar la hipòtesi de la quimioafinitat, segons la qual cada cèl·lula té el seu propi senyal d’identificació química i el seu axó creix en direcció a aquest senyal complementari específic alliberat per les neurones amb les quals ha de contactar.
Aquesta hipòtesi amb el grau d’especificitat que es proposa és poc acceptada. Actualment, es pensa que podrien existir molècules de reconeixement entre grups de neurones, i no marques o senyals específics de reconeixement entre neurones concretes.
D’altra banda, s’ha comprovat que els axons que es dirigeixen cap als seus blancs són guiats per l’entorn en el qual creixen. Aquest entorn el proporciona la matriu extracel·lular, i sembla que en aquesta es poden establir les rutes que guien els axons en el seu camí. Sembla que les molècules de la matriu extracel·lular d’una zona concreta no solament dirigeixen a les neurones corresponents cap als seus blancs, sinó que també repel·leixen o impedeixen l’extensió d’altres axons pròxims. El balanç que s’estableix entre les diferents molècules de la matriu va canviant al llarg del recorregut de l’axó, de manera que quan arriba a la seva destinació, un nou entorn extracel·lular pot assenyalar la fi del creixement de l’axó. Aquest podria ser el mètode utilitzat pels primers axons que creixen en una estructura. Els que creixen posteriorment podrien seguir les rutes marcades pels primers. Aquest mecanisme s’anomena fasciculació i hi participen les molècules d’adhesió cel·lular (MAC).
Formació de connexions i mort neuronal
És una fase que es produeix força paral·lela a la fase de diferenciació. Quan els axons arriben a la seva destinació estableixen connexions amb altres neurones. La formació de sinapsis comença en una etapa molt primerenca del desenvolupament, de manera que mentre unes neurones encara estan proliferant, d’altres ja poden estar formant sinapsis.
En una primera fase, es produeix una sobreproducció de sinapsis, moltes de les quals són provisionals, i en una segona fase s’eliminen moltes de les que es realitzen de manera inicial i se n’organitza la resta.
L’inici en la formació de sinapsis coincideix amb el fenomen de la mort neuronal. La taxa de mort neuronal s’estima entre el 25%-75% de les poblacions inicials, i té lloc en l’últim període prenatal i en el període postnatal.
Sembla que la supervivència de les neurones depèn de l’establiment de connexions amb els seus blancs.
S’ha suggerit que l’establiment de connexions amb el blanc podria promoure la supervivència de les neurones, ja que les cèl·lules diana podrien alliberar substàncies tròfiques com el factor de creixement nerviós (FCN) promovent el manteniment i supervivència de les neurones. L’FCN va ser descobert a mitjan segle XX per R. Levi-Montalcini en l’SNP, però sembla que aquesta hipòtesi (hipòtesi neurotròfica) també es podria donar en posició central. En l’SNC també s’han trobat substàncies neurotròfiques.
Es proposa que els axons competeixen pels factors tròfics alliberats per les cèl·lules diana, i només els que estableixen connexions adequades sobreviuen. A més, es produeix també un reajustament de les sinapsis. En aquesta segona fase, s’eliminen sinapsis prèvies i se’n realitzen de noves per a fer més precís el patró d’innervació. Aquesta fase coincideix amb l’inici de l’activitat neuronal en resposta a l’activitat externa.
Cal destacar que en aquest període l’SN és especialment vulnerable a influències diferents de la programació genètica del desenvolupament. Juntament amb l’experiència, diferents factors poden influir en el desenvolupament de l’SN com l’estrès matern, la nutrició, les hormones, etc., tots aquests factors que poden afectar el desenvolupament s’anomenen factors epigenètic.

2.3.Degeneració i regeneració del teixit nerviós

En els subapartats que segueixen explicarem diversos tipus de plasticitat que tenen lloc en el sistema nerviós. Explicarem què és el que passa en el teixit nerviós després d’una lesió: degeneració, regeneració i reorganització. En el mòdul 5 es descriuran les bases de la plasticitat cerebral i els mecanismes de formació de noves neures al cervell adult (neurogènesi).
2.3.1.Degeneració neuronal
Després de la secció d’un axó o d’un grup d’axons (axotomia) es produeixen els dos tipus de degeneració neuronal següents:

  • degeneració anterògrada

  • degeneració retrògrada

Cal distingir aquests dos segments de l’axó després de l’axotomia:

  • El segment distal és la part de l’axó que es troba entre el tall i els terminals de l’axó.

  • El segment proximal és la part de l’axó que es troba entre el tall i el cos cel·lular.

La degeneració anterògrada consisteix en la degeneració del segment distal.
La degeneració retrògrada consisteix en la degeneració del segment proximal.
La degeneració anterògrada es produeix ràpidament (l’axó sense el soma no pot sobreviure), però la degeneració retrògrada és més lenta. De fet, després de la lesió es comencen a produir canvis en l’àmbit del cos cel·lular, que poden ser degeneratius o regeneratius:

  • Els canvis degeneratius, com la disminució de la mida del cos cel·lular, indiquen que la neurona morirà.

  • Els canvis regeneratius, com l’augment de la mida del soma, poden indicar que la neurona està fent una síntesi massiva de proteïnes per a substituir l’axó degenerat. Cal tenir present que aquests canvis regeneratius no garanteixen la supervivència de la neurona, ja que no n’hi ha prou regenerant l’axó, sinó que a més cal que torni a establir els contactes sinàptics adequats.

Cal tenir present que els efectes d’una lesió, en aquest cas d’una axotomia, no es limiten a la neurona lesionada, sinó que es poden estendre a les neurones amb les quals es relaciona la neurona lesionada (figura 34).
La degeneració transneuronal implica la degeneració de neurones relacionades amb la neurona axotomitzada.
Podem distingir dos tipus de degeneració transneuronal: anterògrada i retrògrada.

  • La degeneració transneuronal anterògrada és la degeneració d’una neurona deguda a la lesió de neurones que establien sinapsis amb aquella.

  • La degeneració transneuronal retrògrada és la degeneració d’una neurona deguda a la lesió de neurones amb les quals estableix sinapsis.

2.3.2.Regeneració neuronal
La regeneració neuronal és el creixement de neurones lesionades.
La regeneració neuronal és clara en la majoria d’invertebrats i de vertebrats inferiors, però difícilment s’observa en mamífers i altres vertebrats superiors. Cal diferenciar, però, la regeneració en l’àmbit central, que és pràcticament nul·la, de la regeneració en l’àmbit perifèric, que en certes ocasions pot tenir èxit.
Regeneració neuronal en l’SNP de mamífers
Poc després de la lesió, dos o tres dies, l’axó comença a créixer. Aquest creixement no garanteix la supervivència de la neurona, ni l’èxit de la regeneració (figura 35).
Però per què no es produeix aquesta regeneració en l’àmbit central? Sembla que el que és determinant per tal que hi hagi regeneració és l’entorn en el qual es troben les neurones.
Les cèl·lules de Schawnn promouen la regeneració de l’SNP dels mamífers, i produeixen factors neurotròfics i molècules d’adhesió cel·lular.
Aquests factors neurotròfics produïts per les cèl·lules de Schawnn, que com recordareu formen la capa de mielina en l’SNP, estimulen el creixement de les neurones, i les molècules d’adhesió cel·lular de les membranes cel·lulars de les cèl·lules de Schawnn marquen el camí pel qual han de créixer els axons.
L’oligodendroglia del sistema nerviós central no estimula ni guia la regeneració axonal.
Quan un axó degenera, dels axons sans propers creixen ramificacions que estableixen sinapsis amb els llocs buits deixats per l’axó degenerat. Aquest procés s’anomena creixement de brots axònics col·laterals (figura 36).
Reorganització neuronal
Si bé els principals canvis que tenen lloc en l’SN dels mamífers es produeixen en les primeres fases del desenvolupament, l’SN madur dels mamífers manté la capacitat de reorganitzar-se.
La major part d’estudis de reorganització de l’SN s’han centrat en la capacitat dels sistemes sensorial i motor de reorganitzar-se en resposta a una lesió o a l’experiència.
Exemple experimental de reorganització neuronal
En un experiment fet en primats no humans es va posar de manifest que si s’impedeix que la informació sensorial d’un braç arribi a la zona de l’escorça (lesionant les vies sensorials que porten aquest tipus d’informació), la zona de l’escorça que originalment processa la informació del braç acaba processant informació sensorial procedent de la cara. I, per tant, la reorganització que es produeix després de la lesió amplia les àrees corticals que processen la informació sensorial de la cara.
Cal tenir present que la reorganització funcional no sempre s’acompanya de la recuperació funcional.
La reorganització neuronal podria contribuir a la recuperació d’una lesió cerebral, però actualment es coneix poca cosa sobre les recuperacions de les lesions cerebrals. El problema és que moltes vegades la lesió cerebral produeix una sèrie de canvis que es poden confondre amb la recuperació de la funció. De vegades, la millora de la funció després d’una lesió pot ser fruit de l’aprenentatge de noves estratègies cognitives o de noves conductes i no de la regeneració del teixit.

3.Estructures del sistema nerviós

En els apartats anteriors hem explicat que les neurones són unitats funcionals de l’SN. A partir d’ara explicarem com s’organitzen aquestes neurones que formen les diferents divisions de l’SNC. Començarem per les divisions més caudals de l’encèfal, la medul·la, i acabarem en els hemisferis cerebrals.

3.1.La medul·la espinal

La medul·la espinal és la divisió més caudal de l’SNC.
3.1.1.Aspecte extern
L’aparença de la medul·la és la d’un cilindre (de la mida del dit petit) organitzat segmentàriament d’uns 42 a 45 cm, envoltat lateralment pels nervis espinals i situada dins la columna vertebral.
La medul·la espinal és molt important per a les activitats de la vida, ja que s’hi troben totes les neurones motores que innerven els músculs que utilitzem per a moure’ns i també la major part de les vies eferents autònomes. A més, la medul·la rep totes les aferències sensorials procedents del cos i de part del cap. Però la medul·la no és només un "lloc de pas", sinó que duu a terme les operacions de processament inicials de la major part de la informació que li arriba.
Anatomia macroscòpica
Com ja hem comentat, la medul·la d’un ésser humà és relativament petita, ja que té una longitud d’uns 42 a 45 cm i pesa uns 45 g.
La medul·la, com la resta de teixit nerviós, és molt delicada i, per tant, té sistemes de protecció, entre els quals destaca la columna vertebral.
La medul·la espinal està protegida per les vèrtebres, les meninges i el líquid cefaloraquidi.
La columna vertebral està formada per vint-i-quatre vèrtebres individuals que es corresponen amb les regions cervical (coll), toràcica (pit) –figura 37– i lumbar (part inferior de l’esquena) i per les vèrtebres de la porció sacra i còccica (en la zona pelviana).
La medul·la espinal travessa el forat de les vèrtebres, des de la primera vèrtebra cervical (en la base del crani) fins al marge superior de la segona vèrtebra lumbar i, per tant, és més curta que la columna vertebral (representa uns 2/3 de la longitud de la columna).
La medul·la espinal, com la resta de l’SNC està protegida per un sistema de membranes, les meninges: duramàter, aracnoide i piamàter.
Els nervis espinals
La medul·la està envoltada lateralment pels nervis espinals, axons de neurones que entren i surten de la medul·la espinal i la comuniquen amb la resta del cos. De la medul·la entren i surten trenta-un parells de nervis, un per a cada costat de la medul·la:

  • 8 cervicals

  • 12 toràcics

  • 5 lumbars

  • 5 sacres

  • 1 còccic

Cada nervi espinal surt per l’espai existent entre dues vèrtebres. En els adults, la medul·la espinal és més curta que la columna vertebral, per tant, en els segments inferiors de la medul·la els nervis han de buscar la seva sortida en nivells molt inferiors, de manera que les arrels lumbosacres formen la cua de cavall (figura 40).
El cilindre format per la medul·la no té el mateix diàmetre a tot arreu, sinó que és més gruixut des del punt de vista cervical (intumescència o dilatació cervical, innervació dels braços) i des del punt de vista lumbosacre (intumescència lumbar, innervació de cames). Aquestes dilatacions es corresponen a regions de la medul·la que innerven extremitats (figura 41).
Arrels
Cada nervi espinal està format per una arrel dorsal o posterior i una arrel ventral o anterior (figura 42).
Cada arrel dorsal, poc abans d’unir-se amb l’arrel ventral per a formar un nervi espinal, s’eixampla i forma un gangli (agrupació de cossos cel·lulars).
Les arrels dorsals són fibres aferents que porten informació sensorial cap a la medul·la. Aquestes neurones sensorials tenen el seu cos cel·lular en els ganglis dorsals. Són neurones en T (pseudomonopolars).
Les arrels ventrals són fibres eferents que porten informació motora des de la medul·la cap als músculs. Aquestes neurones (multipolars tipus Golgi) tenen el seu cos cel·lular en la medul·la.
Dermatomes
Un dermatoma és una zona del cos innervada per les arrels dorsals dreta i esquerra d’un segment de la medul·la espinal.
Cada nervi espinal es correspon amb un segment de la medul·la (o metàmera), i cada metàmera innerva un segment del cos (dermatoma) (figura 44). A més, cada nervi porta la informació sensorial i motora corresponent a una meitat del cos, és a dir, un nervi que surt de la medul·la pel costat dret portarà informació motora i sensorial de la part dreta del cos corresponent i un nervi que surt per la part esquerra en portarà de la part esquerra del cos corresponent.
Per tant, en la medul·la podem distingir diferents segments medul·lars, cadascun dels quals està vinculat a un nervi espinal. En realitat, hi ha força superposició en la innervació de zones adjacents (figura 43).
Solcs
En la superfície de la medul·la hi ha una sèrie de solcs. Podem distingir diversos solcs tant en la cara ventral com dorsal de la medul·la (figura 45):

  • En la cara ventral:

    • Fissura mediana ventral.

    • Solc ventrolateral: marca la sortida de les arrels ventrals.

  • En la cara dorsal:

    • Solc mitjà dorsal.

    • Solc dorsolateral: marca el lloc d’entrada de les arrels dorsals.

3.1.2.Organització interna
Les seccions transversals de la medul·la espinal ens mostren una clara divisió entre substància blanca (exterior) i substància grisa (interior).
L’estructura fonamental de la medul·la es manté al llarg de tota la seva extensió, encara que varien les proporcions.
La distribució de les neurones
Les neurones de l’SN no estan distribuïdes a l’atzar sinó que s’organitzen formant la substància blanca i la substància grisa (figura 47). En el teixit nerviós fresc, els nuclis i les àrees corticals tenen un color gris (substància grisa) i els tractes, un color blanc (substància blanca –el color blanc ve per la mielina). És a dir, anomenem substància blanca les zones de l’SN formades principalment d’axons i grisa, les zones formades per somes.
Figura 47. Secció transversal de la medul·la espinal en l’àmbit toràcic. Es poden observar la substància blanca i la grisa.
Figura 47. Secció transversal de la medul·la espinal en l’àmbit toràcic. Es poden observar la substància blanca i la grisa.
a) La substància grisa
La substància grisa té forma de H (de papallona). Enmig hi ha un canal central, per on circula el líquid cefaloraquidi.
Mitjançant un tall transversal podem observar que la substància grisa es troba disposada d’una manera simètrica en la part central de cada costat de la medul·la espinal. Ambdues zones no es troben separades, sinó unides per la comissura grisa, la qual és travessada pel canal central. Des d’una localització dorsal fins a una ventral, hi podem distingir tres zones diferenciades: la banya dorsal o posterior, la zona intermèdia (estructuralment, en els segments toràcics i en els primers lumbars apareix a la zona intermèdia la banya lateral; d’allà sortiran les fibres preganglionars del sistema nerviós simpàtic) i la banya ventral o anterior.
Com hem vist anteriorment, com que l’estructura laminar és una constant en el sistema nerviós, la medul·la espinal també presenta una estructura de làmines longitudinals disposades en tota la seva extensió. El 1952 el neuroanatomista Rexed va identificar aquestes làmines a la medul·la espinal del gat. Posteriorment, s’ha comprovat que aquesta organització és característica d’altres mamífers, com, per exemple, l’ésser humà. La làmina I és la zona marginal, que es correspon amb una capa estreta de substància grisa que cobreix la substància gelatinosa o làmina II. De la làmina III a la làmina VI es forma el cos de la banya dorsal o posterior. La làmina VII correspon a la substància grisa intermèdia (inclòs el nucli de Clarke) i a algunes prolongacions a la banya ventral o anterior. La làmina VIII, per la seva part, inclou algunes de les regions interneuronals de la banya ventral. La làmina IX correspon a les motoneurones de la banya ventral que innerven músculs com el diafragma, l’esternoclidomastoïdal o el trapezi. Finalment, la làmina X constitueix la substància grisa que envolta el canal central.
Taula 1
Làmina
Nucli
Nivells de la medul·la espinal
Funció
I Zona marginal Tots Cèl·lules del tracte espinotalàmic
II Substància gelatinosa Tots Transmissió de la informació de dolor i temperatura
III-VI Cos de la banya dorsal Tots Processament sensorial
VII Nucli de Clarke T1-L2 Cèl·lules del tracte espinocerebel·lós posterior
VII Columna intermediolateral T1-L3 Neurones preganglionars simpàtiques
VII Nucli parasimpàtic del sacre S2-S4 Neurones preganglionars parasimpàtiques
IX Nucli accessori Bulb-C5 Motoneurones
IX Nucli frènic C3-C5 Motoneurones
Hi ha diferents tipus neuronals en la substància grisa de la medul·la espinal. D’una banda, podem distingir les neurones de projecció, és a dir, aquelles el soma de les quals es localitza a la substància grisa de la medul·la espinal però es projecta sobre altres divisions del sistema nerviós. Dins de les neurones de projecció, tenim les neurones de projecció motriu, el soma de les quals es localitza a la banya ventral, a la zona intermèdia o a la banya lateral de la medul·la espinal i es projecta cap a la musculatura esquelètica, la musculatura llisa, la musculatura cardíaca i a determinades glàndules.
Un altre tipus de neurona de projecció són les neurones de projecció sensorial que porten informació somàtica o visceral de la perifèria i envien els seus axons cap a l’encèfal. Aquestes neurones són sensorials secundàries, ja que les neurones primàries són aquelles el soma de les quals es localitza al gangli de l’arrel dorsal. En segon lloc, un altre tipus neuronal funcional bàsic són les interneurones. Es tracta de neurones locals els axons de les quals no surten de la medul·la espinal, i en alguns casos ni del mateix segment medul·lar. Dins d’aquest tipus de neurones locals hi ha les interneurones segmentals que són les interneurones amb les prolongacions més curtes, ja que comuniquen zones de la substància grisa del mateix segment i del mateix costat amb relació a la línia intermèdia. Altres interneurones són les comissurals, també es localitzen en el mateix segment medul·lar però passen a l’altre costat de la medul·la espinal a través de la substància grisa comissural. Un tercer tipus d’interneurones són les propiospinals, les prolongacions de les quals s’estenen a diferents segments medul·lars.
En definitiva, la substància grisa consta de banyes ventrals i banyes dorsals, i d’una zona intermèdia. En alguns nivells (toràcics i lumbars alts), també hi ha una petita banya lateral neurones simpàtiques eferents.
b) La substància blanca

  • Es pot dividir en columnes: columna dorsal, columna lateral i columna ventral.

  • Està formada per axons ascendents i descendents que uneixen la medul·la amb l’encèfal.

Tenint present l’anatomia macroscòpica i l’organització interna de la medul·la, podem traçar el camí que segueixen la informació sensorial i motora quan entren i surten de la medul·la.
c) La informació sensorial
Arriba a la medul·la per mitjà de les neurones sensorials primàries, que tenen el soma en els ganglis dorsals, i viatgen per l’arrel dorsal (figura 48).
Quan entren en la medul·la, aquestes neurones sensorials primàries poden fer, o l’un o l’altre:

  • Sinaptar amb neurones de la substància grisa ipsilateral de la medul·la (bàsicament banya dorsal).

  • Pujar directament sense creuar la línia mitjana fins als nuclis de relleu del bulb. Les cèl·lules de relleu de la medul·la espinal o del bulb projecten els seus axons cap a les estructures més rostrals.

d) La informació motora

  • Surt de la medul·la per axons que viatgen per l’arrel ventral i que innerven els músculs esquelètics.

  • Els cossos cel·lulars d’aquestes neurones es troben a les banyes ventrals de la substància grisa de la medul·la (figura 48).

  • La seva activitat està controlada per vies que baixen per la substància blanca medul·lar des d’estructures superiors (escorça i tronc de l’encèfal), i per circuits reflexos de la mateixa medul·la.

3.1.3.Vies ascendents i descendents
En els subapartats que segueixen descriurem les principals vies ascendents i descendents que viatgen per la medul·la. Si recordeu, en l’organització interna de la medul·la distingim la substància grisa en l’interior de la substància blanca (en l’exterior). La substància blanca medul·lar està formada per fibres ascendents i descendents que recorren la medul·la espinal formant fascicles (conjunt de fibres).
La substància blanca medul·lar
Podem distingir tres tipus de fascicles:

  • Fascicles ascendents: neurones llargues que es projecten cap a l’encèfal (nuclis del tronc, cerebel i tàlem).

  • Fascicles descendents: neurones que es projecten des de l’escorça cerebral i nuclis del tronc cap a la substància grisa de la medul·la.

  • Fascicles propis: neurones curtes que interconnecten la medul·la a diferents nivells.

Fascicles sensorials o ascendents de la substància blanca
Els fascicles ascendents porten informació sensorial de la perifèria a l’encèfal.
La informació sensorial que arriba a la medul·la és de diferents tipus: exteroceptiva, propioceptiva i interoceptiva.
Els fascicles ascendents porten cap a l’encèfal informació sensorial exteroceptiva (de la pell), propioceptiva (músculs i articulacions) i interoceptiva (vísceres) captada pels nervis espinals de la perifèria.
Si recordeu, en la substància blanca medul·lar, podem distingir una columna dorsal, una de ventral i una de lateral.
A continuació descriurem els tractes que viatgen per la columna dorsal i els que ho fan per la columna lateral de la substància blanca.
a) Tractes que viatgen per la columna dorsal
Els tractes que viatgen per la columna dorsal (o posterior) són els fascicles de Goll (fascicle prim) i de Burdach (cuneat o cuneïforme).

  • Porten els dos tipus d’informació sensorial següent:

    • Tacte epicrític (tacte fi, discriminatiu). Permet d’identificar el lloc exacte d’on prové l’estimulació).

    • Sensibilitat propioceptiva conscient: informació del moviment i de la posició del cos i de les extremitats.

  • Les fibres que formen aquests fascicles ascendeixen ipsilateralment i acaben a nuclis de relleu del bulb, el nucli gracilis i el nucli cuneïforme, respectivament. Aquests nuclis donen lloc a fibres de segon ordre, que sota el nom de lemnisc medial, porten la informació fins al tàlem.

  • El fascicle de Goll porta informació de la part inferior del cos, i el de Burdach, de les parts superiors. Per tant, el fascicle de Goll recorre tota la medul·la i el de Burdach només la recorre a partir del sisè segment toràcic.

  • Les fibres s’afegeixen sempre per la part lateral de la columna dorsal, per tant, els fascicles de la columna dorsal estan ordenats segons els diferents nivells del cos. Aquesta disposició constitueix un exemple de projecció somatotòpica d’un fascicle, segons la qual, l’organització del fascicle es correspon a la del cos (les posicions relatives dels axons reflecteixen la imatge del cos).

b) Tractes que viatgen per la columna lateral
Els tractes que viatgen per la columna lateral són els següents:

  • els fascicles espinotalàmic lateral i anterior

  • el tracte espinoreticular

  • els fascicles espinocerebel·lós dorsal i ventral

c) Tractes espinotalàmic lateral i anterior

  • El tracte espinotalàmic lateral porta informació de dolor i temperatura, i l’anterior de tacte protopàtic i pressió.

  • Els axons de les neurones que reben aquests tipus d’informacions creuen la línia mitjana de la medul·la a l’entorn de la comissura blanca ventral, i pugen pel tracte espinotalàmic.

  • Són fibres organitzades somatotòpicament.

  • La destinació dels dos tractes és el tàlem.

d) Tracte espinoreticular

  • El tracte espinoreticular està format per neurones que responen als mateixos estímuls que les neurones espinotalàmiques (dolor, temperatura, tacte protopàtic i pressió).

  • Els axons que formen aquest tracte passen per la formació reticular del tronc de l’encèfal i acaben al tàlem (al nucli parafascicular i altres nuclis intralaminars).

  • Forma part del sistema reticular activador ascendent, relacionat amb reaccions generalitzades d’activació i el manteniment de la consciència.

  • No hi ha organització somatotòpica.

e) Altres tractes
Podem destacar els fascicles espinocerebel·lós dorsal i ventral que porten al cerebel (centre de coordinació de tots els moviments del cos) informació propioceptiva inconscient, i altres tractes que es dirigeixen a diferents nuclis del tronc de l’encèfal.
Fascicles motors o descendents de la substància blanca
Els fascicles descendents porten informació des del tronc de l’encèfal i l’escorça a la substància grisa de la medul·la.
Podem distingir dos grans tipus de vies descendents: vies piramidals i vies extrapiramidals.

  • Les vies piramidals o corticoespinals porten a la medul·la les instruccions per al moviment voluntari, conscient i desitjat.

  • Les vies extrapiramidals porten a la medul·la informació per al moviment involuntari, reflex i semiautomàtic.

Fascicles propis

  • Zona de fibres mielinitzades al costat de la substància grisa medul·lar. És present a totes les columnes de la substància blanca.

  • Conté fibres que comuniquen diferents segments medul·lars.

  • Intervé en l’execució de reflexos espinals intersegmentals (que involucren més d’un segment medul·lar).

3.1.4.La medul·la: reflexos sensomotors
Certes vies aferents provoquen eferències motores estereotipades, com és el cas del reflex rotulià. En moltes d’aquestes respostes reflexes participa un circuit neural localitzat exclusivament en la medul·la espinal.
Un reflex consta de cinc components: un receptor sensorial, una via aferent a l’SNC, una o més sinapsis en l’àmbit de l’SNC, una via eferent de l’SNC i un efector.
Reflex d’extensió o miotàtic

  • És un reflex monosinàptic.

  • L’estirament d’un múscul estimula els receptors sensorials de les fibres musculars. Aquesta informació s’envia a la medul·la espinal.

  • Els axons d’aquestes cèl·lules sensorials tenen col·laterals que exciten motoneurones, i fan que el múscul estirat es contragui.

  • Aquest reflex protector impedeix un excés d’extensió dels músculs que podria produir lesions musculars.

Reflex flexor o de retirada

  • Es basa en almenys tres neurones i, per tant, és polisinàptic. A més, poden intervenir diversos segments medul·lars (figura 53).

  • La informació procedent dels receptors cutanis arriba a la medul·la per les banyes dorsals i sinapta amb interneurones.

  • Aquestes interneurones comuniquen amb motoneurones de diferents segments, i s’inicia així una resposta de retirada.

Inhibició recíproca
La informació dels reflexos que hem donat fins ara ha estat molt simplificada. De fet, en els reflexos anteriors també intervé el reflex de la inhibició recíproca (figura 54).
3.1.5.Aspectes funcionals

  • La medul·la fa funcions molt importants per al funcionament general de l’SN. Aquestes funcions són tant sensorials com motores.

  • La medul·la rep informació sensorial (aferències sensorials), tant somàtiques com viscerals, del cos (tronc i extremitats) i part del cap.

  • La medul·la fa un primer processament de la informació i envia aquesta informació sensorial cap a l’encèfal.

  • La medul·la també fa servir aquesta informació, amb independència de l’encèfal, per a l’execució de respostes reflexes.

  • Executa les ordres descendents de l’encèfal per a controlar posicions i moviments.

3.2.Tronc de l’encèfal

La medul·la espinal continua cranialment amb el tronc de l’encèfal (figura 55).
Figura 55. Esquerra: representació esquemàtica de l’SNC. Dreta: secció sagital de l’SNC, en què es representen les divisions caudals de l’SNC, que són la medul·la i el tronc de l’encèfal amb les seves tres divisions: el bulb raquidi, la protuberància i el mesencèfal.
Figura 55. Esquerra: representació esquemàtica de l’SNC. Dreta: secció sagital de l’SNC, en què es representen les divisions caudals de l’SNC, que són la medul·la i el tronc de l’encèfal amb les seves tres divisions: el bulb raquidi, la protuberància i el mesencèfal.
El tronc de l’encèfal presenta una organització anatomofuncional molt similar a la de la medul·la espinal. De tota manera, estructuralment podem observar que el tronc encefàlic queda organitzat al voltant del sistema ventricular: el canal central, el quart ventricle i l’aqüeducte de Silvio.
Si fem un tall transversal a l’altura de qualsevol de les regions que queden en una posició rostral a l’òbex, hi podrem identificar tres àrees generals:
1) En primer lloc, una àrea que queda posterior a l’espai ventricular. L’única part on aquesta porció conté teixit neuronal de manera substancial és al mesencèfal. Aquesta regió es denomina tectum, i al mesencèfal es correspon amb els col·licles superiors i inferiors.
2) En segon lloc, tenim una zona que queda anterior a l’espai ventricular. Aquesta àrea anterior es denomina tegmentum. El tegmentum conté algunes de les vies descendents, les vies ascendents de la medul·la espinal a l’encèfal, els tractes i els nuclis dels nervis cranials i la formació reticular.
3) En tercer i últim lloc, a la superfície anterior del tronc, hi queden exposades algunes estructures, es tracta de la base. La base conté vies descendents que van de l’escorça a la medul·la espinal, a alguns dels nuclis dels nervis cranials o als nuclis pòntics (els quals, per la seva part, es projecten cap al cerebel). Aquesta regió ventral també conté els feixos de fibres dels peduncles cerebrals, la protuberància basal i les piràmides bulbars.
En el nivell del bulb caudal, les tres subdivisions (tectum, tegmentum i base) queden disposades al voltant del canal central. Una anàlisi de l’estructura interna dels tres components del tronc ens permet observar que la substància grisa queda delimitada formant diferents nuclis que es troben disseminats en diferents nivells en el tronc. Entre els nuclis, i al voltant d’ells, es disposen les fibres de substància blanca que comuniquen els nivells inferiors d’organització (sistema nerviós perifèric i medul·la espinal) amb la resta de l’encèfal.
3.2.1.Aspecte extern
El tronc de l’encèfal està format per les tres divisions caudals de l’encèfal següents:

  • el bulb raquidi

  • la protuberància

  • el mesencèfal

Com la medul·la espinal, el tronc de l’encèfal (figures 56 i 57) està envoltat per nervis, en aquest cas nervis cranials, que innerven les estructures cranials i els òrgans interns. A continuació veurem les característiques principals de les superfícies del tronc de l’encèfal.
Superfície ventral (anterior)
La superfície ventral del tronc de l’encèfal té els components següents:

  • El bulb raquidi, que constitueix la continuació cranial de la medul·la espinal, es caracteritza per les piràmides (formades per fibres descendents des de l’escorça cerebral), i la decussació de les piràmides (lloc on les fibres corticals creuen la línia mitjana). El límit entre la protuberància i el bulb el marca el solc bulboprotuberancial.

  • La protuberància, que es pot diferenciar clarament perquè es troba delimitada pels solcs superior i bulboprotuberancial que la separen del mesencèfal i del bulb, respectivament. La seva forma característica és deguda al fet que gran part de les seves fibres es dirigeixen lateralment al cerebel.

  • El mesencèfal, que és la divisió més petita de l’encèfal. El més destacable de la seva cara anterior són els peduncles cerebrals (fibres que van cap al cervell). Entre els dos peduncles, cadascun està situat a un costat de la línia mitjana, queda una cavitat anomenada fossa interpeduncular.

Superfície dorsal (posterior)
La superfície dorsal del tronc de l’encèfal està recoberta en gran part pels hemisferis cerebrals i pel cerebel.
Quan s’eliminen els hemisferis i el cerebel, es posen de manifest alguna de les característiques de la superfície dorsal del tronc de l’encèfal. Aquestes característiques són les següents:

  • En el bulb raquidi es distingeixen les columnes blanques dorsals, que formen part del fascicle de Goll i Burdach.

  • La protuberància es troba sota el IV ventricle.

  • El mesencèfal es caracteritza per la presència de quatre petits bonys, dos a cada costat de la línia mitjana, els col·licles superior i inferior, o tubèrculs quadrigèmins. Els col·licles són estacions de relleu per a les vies auditives (els inferiors) i visuals (superiors).

3.2.2.Els parells cranials
Al voltant del tronc de l’encèfal no trobem nervis espinals sinó nervis cranials, que són els nervis perifèrics de l’encèfal (figures 58 i 59).
Els nervis cranials o parells cranials entren i surten del tronc de l’encèfal i la major part d’aquests arriben a estructures del cap i del coll, i proporcionen innervació sensorial i motora. Els nervis cranials, com els espinals, són dobles, és a dir, n’hi ha un a cada costat de la línia mitjana.
Hi ha dotze parells de nervis cranials:

  • Deu dels dotze parells cranials surten del tronc.

  • Un dels parells cranials, el nervi olfactori, surt del bulb olfactori (telencèfal).

  • Un dels parells cranials, el nervi òptic, surt del quiasme òptic (diencèfal).

El nervi olfactori (I) és exclusivament sensorial i transmet la informació provinent de les cèl·lules olfactòries de la mucosa nasal. A través de la làmina cribriforme arriba al bulb olfactori. Les cèl·lules emplomallades i mitrals del bulb projecten els seus axons directament sobre l’escorça prepiriforma, el nucli olfactori anterior, el tubercle olfactori, l’extrem rostroventral de l’hipocamp anterior, la banda diagonal de Broca, els nuclis anterior i corticoposterolateral de l’amígdala, i les àrees entoríniques dorsomedial i lateral.
Les cèl·lules ganglionars de la retina formen el nervi òptic (II), aquest és exclusivament sensorial transmetent la informació visual al nucli geniculat lateral del tàlem i d’allà a diferents àrees corticals. Els dos nervis òptics s’ajunten en l’àmbit del quiasma òptic, on part de les fibres es decussen en el costat contralateral.
El tercer nervi cranial és l’oculomotor o motor ocular comú (III) que és motor. A través d’aquest nervi s’envien les fibres aferents que innervaran tots els músculs oculars a excepció de l’oblic major i del recte major, també innervaran els músculs constrictors de l’iris i de la musculatura ciliar.
El quart nervi cranial és el patètic o troclear (IV) que innerva el múscul oblic major de l’ull. Tant el parell III com el IV s’originen al mesencèfal.
El trigemin (V) és un nervi mixt (sensorial i motor) que s’origina en la meitat de la protuberància. El trigemin sensorial transmet al sistema nerviós central la sensibilitat de la pell de la cara, els sins i les dents mitjançant tres branques: l’oftàlmica (rep la informació sensorial de la cavitat nasal superior, de l’ull i del front), la maxil·lar superior o també denominada maxil·lar (rep la informació sensorial de la mucosa de la porció superior de la boca, de les dents superiors, de la cavitat nasal inferior i del rostre) i la maxil·lar inferior o també denominada branca mandibular (rep la informació sensorial de la mucosa de la porció inferior de la boca, de les dents inferiors, del gust a la part anterior de la llengua i de les mandíbules). El trigemin motor envia fibres axòniques al múscul tensor del timpà, al múscul tensor del paladar, al múscul digàstric i als músculs de les mandíbules.
Un altre nervi exclusivament motor és l’abducent o motor ocular extern (VI), en aquest cas el múscul innervat és el recte lateral (o extern) de l’ull.
Figura 59. Visió ventral de l’encèfal en la qual es destaquen els nervis cranials
Figura 59. Visió ventral de l’encèfal en la qual es destaquen els nervis cranials
El nervi facial (VII) és un nervi mixt amb components tant somàtics com viscerals. Sensorialment, rep la informació de la pell de l’orella externa, del paladar i dels dos terços de davant de la llengua (informació gustativa). A escala motora, regula l’activitat de les glàndules de la mucosa nasal, les glàndules lacrimals i les salivals, també innerva la musculatura del cuir cabellut i dels músculs facials.
El nervi vestibulococlear (VIII) transmet cap al sistema nerviós central (entra en l’àmbit de la protuberància) la informació referent a l’equilibri i a l’audició, i per a això té dos branques: la vestibular i la coclear, respectivament. Els cossos de les cèl·lules bipolars que originen els axons aferents del nervi vestibular s’ubiquen al gangli vestibular. Aquests axons aferents es dirigeixen, a escala bulbar, als quatre nuclis vestibulars, encara que també n’arriben alguns directament al cerebel. Les neurones dels nuclis vestibulars del bulb, per la seva part, envien la informació al cerebel, a la medul·la espinal, a l’escorça temporal i a diferents zones de la protuberància i del bulb. D’altra banda, l’òrgan de Corti (òrgan receptor de la informació auditiva conformat per la membrana basilar, les cèl·lules ciliades i la membrana tectorial) projecta l’encèfal mitjançant el nervi coclear. Es tracta de neurones bipolars els somes de les quals es localitzen al gangli del nervi coclear (o gangli espiral). S’ha pogut comprovar que el nervi coclear té tant fibres aferents com eferents. Les eferents es produeixen en el complex olivari superior (fascicle olivococlear).
El nervi glossofaringi (IX) és mixt i es localitza en l’àmbit del bulb raquidi. El component sensorial transmet cap al sistema nerviós central la informació relativa al terç de darrere de la llengua (informació gustativa), a la pell de l’orella externa, a l’orella mitjana i a les membranes mucoses de la regió faríngia. El component motor regula l’activitat de la glàndula paròtida i innerva el múscul estriat de la faringe.
El desè parell cranial és el nervi gandul (X), en aquest cas es tracta també d’un nervi mixt amb components tant somàtics com viscerals. El gandul sensorial rep la informació sensorial de la tràquea, la laringe, la faringe i de les diferents vísceres localitzades a escala abdominal i toràcica. El gandul motor envia eferents al cor, al sistema respiratori, a l’intestí, a la musculatura estriada de la tràquea, la laringe i la faringe.
Els dos últims nervis cranials són l’accessori (XI) i l’hipoglòs (XII), ambdós de naturalesa motriu. El primer innerva els músculs estriats cervicals (part del trapezi i l’esternoclidomastoïdal) i la musculatura llisa de les diferents vísceres localitzades a escala abdominal i toràcica, mentre que l’hipoglòs innerva fonamentalment els músculs del coll i de la llengua.
A diferència dels nervis espinals que són mixtos, motors i sensorials, els nervis cranials poden ser exclusivament sensorials, motors o mixtos (combinen funcions motores i sensorials). En la taula 1 s’especifiquen les funcions dels diferents parells cranials.
Taula 2. Funcions dels nervis cranials
uned402taula.gif
Els parells cranials s’originen o finalitzen en una sèrie de nuclis (agrupació de cossos cel·lulars) que es troben a l’interior del tronc de l’encèfal (figura 60).
Podem distingir nuclis dels parells cranials motors i nuclis dels parells cranials sensorials.
Els nuclis motors dels parells cranials
Són els llocs on s’originen les fibres que formen les branques motores dels nervis cranials. El soma es troba dins el nucli.
Els nuclis dels nervis cranials
La majoria dels nuclis dels nervis cranials es localitzen en el tronc de l’encèfal a excepció dels nervis I i II. En l’àmbit del tronc de l’encèfal, els nuclis dels nervis cranials s’organitzen a tall de columnes funcionals. Concretament, es forma sis columnes funcionals: tres de nuclis sensorials (viscerals i somàtics) i tres de nuclis motors (viscerals i somàtics). D’aquestes columnes, dues són columnes motrius viscerals, dues són columnes sensorials somàtiques, una és una columna sensorial visceral i una és una columna motriu somàtica.
Els nuclis sensorials són formats pels somes de les neurones sensorials secundàries que es projectaran a diferents regions del sistema nerviós, i que reben, per tant, les aferències del nervi sensorial (neurones dels ganglis cranials). Seguint l’eix de referència medial-lateral, l’organització que es deriva és la següent: la columna motriu somàtica general, la columna motriu visceral especial, la columna motriu visceral general (parasimpàtica), la columna sensorial visceral general i especial, la columna sensorial somàtica general i la columna sensorials somàtica especial.
En la columna motriu somàtica general, a escala bulbar, trobem el nucli hipoglòs (nervi XII) i el nucli espinal accessori (nervi XI), a la protuberància es localitza el nucli motor ocular extern (nervi VI), i al mesencèfal, el nucli troclear (nervi IV) i el nucli oculomotor (nervi III). Els nuclis de la columna motriu visceral especial, malgrat la seva denominació, innerven músculs esquelètics. En aquesta columna, a l’altura del bulb raquidi, ens trobem amb el nucli ambigu (nervis IX, X i XI) i, a l’altura de la protuberància, amb el nucli motor del trigemin (nervi V) i amb el nucli motor facial (nervi VII).
La tercera columna correspon a la columna motriu visceral general. En aquesta columna s’ubiquen en el bulb el nucli salival inferior (nervi IX) i el nucli motor dorsal del gandul (nervi X), a la protuberància es localitza el nucli salival superior (nervi VII), mentre que al mesencèfal tenim el nucli d’Edinger-Wesphal (nervi III). La columna sensorial visceral general i especial disposa, a escala bulbar, del nucli del tracte solitari (nervis VII, IX i X). A la columna sensorial somàtica general es localitza en el bulb el nucli espinal del trigemin (nervis V, VII, IX i X); a la protuberància, el nucli principal del trigemin (nervi V), i al mesencèfal, el nucli mesencefàlic del trigemin (nervi V). L’última de les columnes longitudinals és la sensorial somàtica especial. En aquesta columna, es localitzen a escala bulbar els nuclis vestibulars i els nuclis coclears (nervi VIII).
Els nuclis sensorials dels parells cranials
Són els llocs on finalitzen les fibres de les branques sensorials dels nervis cranials. Les neurones sensorials que porten informació de fora de l’SNC sinapten en aquests nuclis i tenen el seu soma fora del tronc, en ganglis situats als dos costats del tronc.
És important de remarcar el fet que al bulb es troben molts dels nuclis dels parells cranials, alguns d’aquests amb funcions vitals. Per això, la lesió del bulb és molt perillosa, ja que pot causar la mort de l’individu.
3.2.3.La formació reticular
El nom de formació reticular respon a la descripció de diferents anatomistes que van observar una intricada xarxa de neurones distribuïdes per la zona central del tronc de l’encèfal no ocupada pels altres nuclis del tronc, i travessada per una espessa xarxa de fibres distribuïdes en totes direccions, que dóna una aparença de retícula.
Localització i estructura general
La formació reticular, com els nuclis dels parells cranials, es distribueix longitudinalment pel tronc de l’encèfal.
Els principals nuclis de la formació reticular es troben per davant dels nuclis dels parells cranials, al mesencèfal, protuberància i bulb, i ocupen la major part de l’espai que queda lliure entre els nuclis dels parells cranials i els fascicles ascendents i descendents (figura 61).
Els nuclis de la formació reticular s’organitzen en columnes longitudinals a l’eix del tronc de l’encèfal.
Els nuclis de la formació reticular estan organitzats en les tres columnes paramediana, medial i lateral.
Juntament amb aquests nuclis, els nuclis de la rafe i el locus coeruleus també es consideren part de la formació reticular.
Les neurones de la formació reticular tenen característiques morfològiques i funcionals similars a les de les interneurones de la medul·la espinal.
El locus coeruleus es troba principalment en l’àmbit de la protuberància. Aquest nucli deu el seu nom a la seva aparença blavosa en el teixit fresc. Els axons que surten d’aquest nucli són molt llargs i ramificats i s’estenen a àmplies àrees de l’SNC. La noradrenalina se sintetitza principalment en aquest nucli del tronc de l’encèfal.
Els nuclis de la rafe són diversos nuclis que formen una columna grisa localitzada en la línia mitjana del tronc de l’encèfal i d’aquesta localització deriva el seu nom (rafe és 'sutura', en grec). La serotonina se sintetitza principalment en les neurones dels nuclis de la rafe, des d’on surten projeccions a tot el cervell i a la medul·la.
Vies reticulars ascendents
La formació reticular es caracteritza per ser un lloc de convergència d’informació, que rep aferències de la majoria de sistemes sensorials i que té connexions eferents amb tots els nivells de l’SNC. Aquests nivells són els següents (figura 62):

  • La columna lateral rep moltes aferències somàtiques i viscerals procedents del nuclis sensorials dels parells cranials, de la medul·la i el cerebel.

  • La columna lateral envia eferències als nuclis motors cranials i a la columna medial de la formació reticular. La columna lateral rep també aferències de la medul·la, i per tant, recull totes les aferències de la formació reticular.

  • La columna medial és la zona efectora de la formació reticular.

  • Les projeccions ascendents de la formació reticular es distribueixen àmpliament per tot l’encèfal: al tàlem (nuclis intralaminars i nucli reticular), als nuclis subcorticals, i a l’hipotàlem i el cerebel.

Mitjançant aquestes projeccions, principalment cap al tàlem, la formació reticular intervé en l’excitabilitat de l’escorça cerebral.
Tenint en compte la influència de la formació reticular sobre l’excitabilitat de l’escorça cerebral, els neurofisiòlegs G. Moruzzi i H. Magoun van definir el sistema reticular activador ascendent que juntament amb alguns nuclis de la formació reticular (també el locus coeruleus i els nuclis de la rafe) inclou els nuclis intralaminars del tàlem i parts de l’escorça cerebral. Aquest sistema s’ha relacionat amb l’arousal (activació general de l’SNC) i el nivell de consciència.
L’activitat del sistema reticular activador ascendent és essencial per al manteniment d’un estat normal de consciència.

  • La lesió de la formació reticular pòntica o mesencefàlica provoca coma greu.

  • Molts fàrmacs actuen sobre el sistema reticular activador ascendent.

Vies reticulars descendents
La formació reticular rep moltes influències descendents des de l’escorça cerebral. Aquestes influències convergeixen en la formació reticular medial, que és la zona efectora. Des de diversos nuclis d’aquesta zona medial s’originen els tractes reticulars descendents a la medul·la espinal. En la formació reticular s’originen dos tractes motors descendents (figura 63).
Cal destacar les vies amb origen als nuclis de la rafe que es dirigeixen cap a la medul·la i que estan relacionades amb la regulació endògena del dolor.
Funcions de la formació reticular
Ateses les seves connexions, la formació reticular està relacionada amb les funcions següents:

  • Cicle de son-vigília (control de la consciència i estat d’alerta)

  • Sistema motor de l’encèfal i medul·la espinal

  • Regulació de l’activitat visceral

3.2.4.Altres nuclis
En subapartats anteriors, hem descrit les característiques principals de la cara dorsal i ventral del tronc de l’encèfal. També hem descrit els parells cranials i la formació reticular i el seus nuclis. En aquest apartat estudiarem altres nuclis del tronc de l’encèfal amb les seves funcions principals.
Altres nuclis del mesencèfal
a) Nuclis del sostre o tectum
En el tectum del mesencèfal trobem els col·licles superiors i inferiors:

  • El col·licle inferior està relacionada amb el processament de la informació auditiva que li arriba per mitjà del lemnisc lateral.

  • El col·licle superior forma part de la via de processament visual. Ens permet d’orientar el cap i els ulls cap als estímuls que ens envolten.

En vertebrats inferiors, la funció del tectum és enterament visual, per la qual cosa es denomina tectum òptic.
b) Nuclis del tegmèntum
La substància grisa periaqüeductal envolta l’aqüeducte cerebral. És una zona d’integració de senyals neuroendocrins i sensorials que intervé amb fibres descendents en la modulació sensorial. Forma part d’un circuit endogen per al control del dolor.
El nucli vermell és de gran importància per al control del moviment. Està format per dues parts: la regió parvocel·lular, fonamentalment relacionada amb el cerebel, i la regió magnocel·lular, on s’originen fibres descendents a la medul·la espinal.
La substància negra es troba dorsal als peduncles cerebrals i s’estén al llarg de tot el mesencèfal. Està format per dues parts: pars compacta i pars reticulata. Té funcions motores importants, està connectada amb el neoestriat mitjançant la via negroestriada. Aquesta via es dopaminèrgica, i la seva lesió provoca la malaltia de Parkinson.
L’àrea tegmental ventral es troba entre la substància negra i el nucli vermell. És una població de neurones dopaminèrgiques. Els seus axons acaben a l’hipotàlem, la formació hipocampal i altres parts del sistema límbic. Aquestes projeccions formen part del sistema dopaminèrgic mesolímbic que ha estat àmpliament estudiat en animals, ja que les seves accions són bloquejades pels fàrmacs antipsicòtics. Aquestes drogues són antagonistes dels receptors dopaminèrgics.
Altres nuclis del bulb
En l’àmbit del bulb, podem destacar l’oliva inferior, que envia importants projeccions al cerebel. Les fibres procedents d’aquest nucli quan entren al cerebel s’anomenen fibres trepadores.
3.2.5.Vies ascendents i descendents
En els subapartats que segueixen, estudiarem les vies ascendents i descendents que formen la substància blanca del tronc de l’encèfal.
Vies ascendents
Les vies ascendents que trobem en el tronc de l’encèfal són la continuació dels fascicles sensorials medul·lars.
a) El lemnisc medial
És la continuació dels fascicles de Goll i Burdach que porten informació sobre tacte epicrític i propiocepció conscient.
Les fibres dels fascicles de Goll i Burdach (fibres aferents primàries) provenen dels receptors sensorials i no estableixen la seva primera sinapsi fins al bulb inferior, en els nuclis de gracilis i cuneïforme.
Després d’aquesta primera sinapsi, les fibres que s’originen als nuclis de gracilis i cuneïforme (fibres de segon ordre) creuen la línia mitjana al mateix nivell en què s’originen i pugen contralateralment formant el lemnisc medial.
En l’àmbit de la protuberància, el lemnisc medial rep les fibres que provenen del nucli sensorial del trigemin i que porten la informació de la sensibilitat de la cara.
El lemnisc medial manté la disposició somatotòpica i es dirigeix al tàlem (nucli posterior ventral).
b) Lemnisc lateral
El lemnisc lateral és la principal via auditiva ascendent.
Els nuclis coclears (nucli sensorial del vuitè parell cranial) projecten fibres creuades i no creuades directament al lemnisc lateral. A més, les projeccions del nucli olivar superior transporten informació per a localitzar el so a partir de les dues orelles.
Les fibres del lemnisc lateral acaben al nucli geniculat lateral del tàlem, passant primer pels col·licles inferiors.
c) Fascicles espinotalàmics lateral i anterior
Aquests fascicles porten informació de dolor, temperatura, tacte protopàtic i pressió.
Les fibres aferents de primer ordre que porten informació de dolor, temperatura, tacte protopàtic i pressió, acaben en la banya dorsal de la medul·la espinal.
Les fibres de segon ordre creuen la línia mitjana i formen els tractes espinotalàmics i pugen fins al tàlem. Durant la seva trajectòria pel tronc de l’encèfal, les fibres espinotalàmiques envien nombrosos senyals col·laterals a la formació reticular.
d) Altres fascicles
Els fascicles espinocerebel·losos abans d’entrar al cerebel passen pel tronc de l’encèfal. L’entrada al cerebel és a través dels peduncles cerebel·losos.
Vies descendents
a) Fascicles piramidal directe i creuat
Són fascicles que s’originen en l’escorça cerebral i baixen pels peduncles cerebrals, la protuberància i les piràmides del bulb.
La major part de les fibres piramidals o corticoespinals creuen la línia mitjana en l’àmbit del bulb, en la decussació de les piràmides, i formen el tracte piramidal (o corticoespinal) creuat (o lateral) (figura 66).
Les fibres que no es creuen en l’àmbit del bulb formen el tracte piramidal (o corticoespinal) directe (o anterior). La major part d’aquestes fibres creua la línia mitjana en l’àmbit de la medul·la, per la comissura blanca anterior, abans d’anar a parar a la substància grisa medul·lar.
La major part de les fibres piramidals no estableixen sinapsis directament en les motoneurones.
b) Fascicles extrapiramidals
Diversos tractes extrapiramidals passen pel tronc de l’encèfal, com el tracte rubroespinal, rafe espinal.
3.2.6.Aspectes funcionals
El tronc de l’encèfal té una gran rellevància per al funcionament de l’encèfal, i de l’organisme en general, ja que a més de les aferències que li arriben des de la medul·la rep moltes altres influències i intervé en el control motor.
Principals funcions del tronc de l’encèfal

  1. Funcions sensorials

    El tronc de l’encèfal, com la medul·la espinal, rep aferències somàtiques del tronc i de les extremitats, i aferències viscerals dels òrgans interns. També rep informació sensorial (somàtica i visceral) de les estructures cranials.

    Una de les seves funcions principals és transmetre tota aquesta informació sensorial a altres estructures del tronc de l’encèfal.

  2. Funcions motores

    El tronc també té funcions motores importants. Una part de la informació que rep s’utilitza en l’àmbit local per a controlar actes motors reflexos amb certa independència dels altres nivells de l’encèfal. També controla la innervació motora (somàtica i visceral) del cap per mitjà dels nervis cranials.

  3. Altres funcions

    Intervé en el control motor somàtic del tronc i de les extremitats, i en el control motor visceral dels òrgans interns, per mitjà de les fibres que descendeixen fins a arribar a les motoneurones de la medul·la espinal. A més, el tronc és una zona d’intercomunicació entre la medul·la i la resta de l’encèfal. Pel tronc passen totes les vies que porten informació sensorial des de la medul·la, i totes les ordres motores descendents dels hemisferis cerebrals. També afecta l’excitabilitat de la majoria de neurones de l’SNC.

3.3.El cerebel

El cerebel és una estructura molt gran, localitzada sota els hemisferis cerebrals i que envolta la cara dorsal del tronc de l’encèfal (figura 67a). És una estructura sensomotora de gran importància. Una lesió al cerebel elimina la capacitat de controlar amb exactitud els moviments i adaptar-los a les circumstàncies.
3.3.1.Aspecte extern
El cerebel es troba unit al tronc de l’encèfal per tres parells de tractes, els peduncles cerebel·losos (superior, mitjà i inferior) que connecten el cerebel amb la resta de l’encèfal. El peduncle superior connecta el cerebel amb el mesencèfal, el mitjà amb la protuberància i l’inferior amb el bulb.
En la superfície del cerebel es poden observar dos hemisferis, i una regió central anomenada vermis (figura 67).
La superfície del cerebel es caracteritza perquè està molt plegada. Els plecs del cerebel s’anomenen folia (làmines). A més, en la superfície del cerebel podem distingir una sèrie de solcs que divideixen el cerebel en tres lòbuls (figura 68).
En el cerebel, distingim tres lòbuls: anterior, posterior i floculonodular.
3.3.2.Organització interna
L’estructura interna del cerebel és diferent a la de la medul·la espinal i tronc de l’encèfal.
En el cerebel, la major part de substància grisa se situa en la superfície (escorça cerebel·losa) envoltant la substància blanca.
És característic del cerebel que quan la substància blanca es ramifica cap a la grisa forma l’anomenat arbre de la vida (figura 69).
Substància grisa
La substància grisa del cerebel es localitza en els punts següents:

  • l’escorça cerebel·losa

  • els nuclis profunds del cerebel

a) L’escorça cerebel·losa
L’escorça del cerebel està molt plegada, de manera que des de fora només podem veure un 15% de la seva superfície. Aquest gran plegament de l’escorça permet d’augmentar molt la seva superfície sense augmentar el volum total del cerebel. Els plecs del cerebel s’anomenen folia.
L’escorça del cerebel està organitzada en les tres capes següents (figura 70):

  • la capa molecular

  • la capa de cèl·lules de Purkinje

  • la capa granular

b) Capa granular
És la més interna i està formada per dos tipus d’interneurones, les cèl·lules granulars i les cèl·lules de Golgi. Els axons de les cèl·lules granulars pugen fins la capa més externa, la capa molecular, on es divideixen en dues branques paral·leles a les folia. Per aquest motiu s’anomenen fibres paral·leles.
c) Capa molecular
És la capa més externa i està formada per interneurones: les cèl·lules estrellades i les cèl·lules en "cistell". De fet, és una capa que conté pocs somes, ja que és una capa sobretot sinàptica formada per múltiples dendrites de les cèl·lules de Purkinje i axons de les cèl·lules granulars (fibres paral·leles).
d) Capa de cèl·lules de Purkinje
Es localitza entre la capa molecular i la capa granular i està formada per una única fila de somes de les cèl·lules de Purkinjeque sónles úniques cèl·lules de projecció de l’escorça cerebel·losa. Els axons de les cèl·lules de Purkinje, integrats en la substància blanca, es dirigeixen fins als nuclis profunds del cerebel.
e) Nuclis profunds del cerebel
A l’interior del cerebel, entre la substància blanca, es poden localitzar quatre parells de nuclis, als quals els arriba informació inhibidora de les cèl·lules de Purkinje (figura 71).
Els nuclis profunds del cerebel són els següents:

  • nucli fastigi

  • nucli globós

  • nucli emboliforme

  • nucli dentat

Els nuclis globós i emboliforme s’agrupen formant una unitat funcional anomenada nucli interpositus.
La substància blanca
La substància blanca del cerebel es troba sota la superfície de l’escorça cerebel·losa i té els components següents:

  • Fibres aferents a l’escorça i nuclis profunds

  • Axons de les cèl·lules de Purkinje

  • Fibres eferents dels nuclis profunds

3.3.3.Aferències i eferències
Després d’estudiar quina és l’anatomia macroscòpica del cerebel i la seva organització interna, estudiarem quines són les aferències i les eferències del cerebel, el tipus d’informació que porten i on es dirigeixen.
Aferències del cerebel
El cerebel rep gran quantitat d’aferències que s’originen en els punts següents:

  1. La medul·la espinal: tractes espinocerebel·losos

  2. El tronc de l’encèfal: tracte olivaricerebel·lós, tracte reticulocerebel·lós, fibres pontocerebel·loses

  3. L’òrgan vestibular: fibres vestibulocerebel·loses

La medul·la espinal envia al cerebel informació procedent de la pell i músculs, i també informació de les ordres motores que arriben a les motoneurones (figura 72).
El tronc de l’encèfal també envia informació sensorial i motora al cerebel. D’entre aquestes fibres, cal destacar les procedents de l’oliva inferior, que un cop arriben al cerebel es denominen fibres grimpadores. La resta d’aferències al cerebel es denominen fibres molsoses.
Aquestes aferències del cerebel poden fer les accions següents (figura 73):

  • anar directament a l’escorça cerebel·losa, o bé

  • passar abans pels nuclis profunds.

Eferències del cerebel
Tota l’activitat cortical cerebel·losa és conduïda a través dels axons de les cèl·lules de Purkinje que són l’única via de sortida de l’escorça (figures 74 i 75).
Emissió i recepció d’eferències
Una característica curiosa de l’organització del cerebel és que hi ha una gran diferència entre el nombre d’aferències que rep i el nombre d’eferències que emet (40/1). Aquest podria indicar que en els seus circuits hi ha una gran integració abans d’enviar els senyals. Les fibres eferents del cerebel, molsoses i grimpadores, influeixen sobre les cèl·lules dels nuclis profunds i de l’escorça del cerebel. Els dos tipus de fibres són excitadores. Les cèl·lules efectores del circuit són les cèl·lules de Purkinje, que envien senyals inhibidors als nuclis profunds. Les cèl·lules dels nuclis profunds envien senyals excitadors fora del cerebel.
Les cèl·lules de Purkinje són les úniques cèl·lules de projecció de l’escorça cerebel·losa.
Els axons de les cèl·lules de Purkinje es dirigeixen cap als nuclis profunds del cerebel.
Les eferències dels nuclis profunds es dirigeixen principalment al tàlem i al tronc de l’encèfal: nucli vermell, nucli vestibular, formació reticular.
3.3.4.Divisió filogenètica i funcional
El cerebel es pot dividir en tres regions tant des del punt de vista filogenètic com funcional, encara que hi hagi algunes diferències entre les dues divisions.
Divisió filogenètica
El cerebel es pot dividir en diferents regions, tenint en compte el desenvolupament filogenètic.
Tenint en compte el desenvolupament filogenètic, el cerebel es divideix en els tres grups següents: arquicerebel, paleocerebel i neocerebel.
L’arquicerebel és filogenèticament el més antic, i està format pel lòbul floculonodular. És l’únic component del cerebel que trobem en els peixos.
El paleocerebel està format per la major part del vermis. Ja el trobem en amfibis superiors.
El neocerebel està format per porcions laterals dels hemisferis i el vermis superior del lòbul posterior. Només es troba en mamífers (màxim desenvolupament en els humans).
Divisió funcional
Les diferents aferències i eferències de les diferents zones del cerebel estableixen tres unitats funcionals.
Les tres unitats funcionals del cerebel són vestibulocerebel, espinocerebel i cervell-cerebel.
a) Vestibulocerebel
Es correspon amb l’arquicerebel. Rep i envia informació a l’òrgan vestibular i als nuclis vestibulars. Té com a funcions l’ajustament del to muscular en resposta a estímuls vestibulars. Per tant, està relacionat amb el manteniment de l’equilibri i amb altres respostes motores relacionades amb l’estimulació vestibular.
b) Espinocerebel
Es correspon aproximadament amb el paleocerebel. Rep informació procedent de la medul·la (informació propioceptiva i exteroceptiva) per mitjà dels fascicles espinocerebel·losos, i també informació de l’escorça cerebral.
El cerebel processa i refina aquesta informació que rep, i l’envia al nucli interposit, des d’on s’envia al tàlem i després a l’escorça. Té com a funcions la comparació de les ordres que provenen del còrtex cerebral, amb la posició i velocitat actual, i mitjançant l’interposit envia senyals correctors del moviment. Per tant, intervé en la sinèrgia dels músculs que col·laboren en el moviment, en el control del to muscular per a adequar-lo en cada moment als canvis de posició, i en molts tipus de moviments, inclosa la locomoció.
c) Cervell-cerebel
Es correspon amb el neocerebel. Rep aferències de zones extenses de l’escorça cerebral (per mitjà de la protuberància – fibres pontocerebel·loses), i també de l’oliva inferior (fibres olivaricerebel·loses).
El cerebel processa aquesta informació i l’envia al nucli dentat, i d’allí al tàlem i a l’escorça.
Les seves funcions són: com que rep informació sobre moviments voluntaris que es faran o que s’estan fent, serveix per a donar precisió als moviments voluntaris. La hipòtesi més acceptada és que planifica i programa moviments voluntaris complexos apresos i els fa més ràpids, més precisos i automàtics amb la pràctica (per exemple, tocar el piano).
3.3.5.Aspectes funcionals
El cerebel rep moltes aferències sensorials, però és fonamentalment una estructura motora. El cerebel és un centre important per al control motor, i les seves lesions produeixen clares alteracions motores.
No es coneix exactament la manera com el cerebel intervé en el control motor. De fet, el cerebel no es caracteritza per enviar fibres directament a la medul·la, sinó que sembla que podria exercir la seva influència per mitjà de connexions amb els centres motors en els quals s’originen els tractes motors descendents.
Es considera el cerebel com un centre modulador del control motor.
Funcions del cerebel
El cerebel està implicat en les funcions següents:

  • Manteniment de l’equilibri.

  • Coordinació de l’acció muscular, especialment amb la sinergia de l’acció muscular, és a dir, amb la sincronització dels músculs que constitueixen un grup funcional, i que asseguren la contracció dels músculs adequats en el moment adequat.

El cerebel no envia les ordres per a moure els músculs, sinó que la seva funció és coordinar la contracció muscular (quins músculs cal moure, amb quina força, en quin moment, etc.).
Aquesta funció de sinergia del cerebel és especialment important en els moviments voluntaris que requereixen molta precisió.
Les lesions del cerebel produeixen alteracions motores sense produir paràlisi, es produeixen moviment aleatoris, incontrolats, sense precisió, descoordinats, irregulars.
Es considera que el cerebel compara les ordres motores descendents amb la informació sobre els moviments que es fan, i actua sobre el tronc de l’encèfal i sobre l’escorça motora a la qual aporta precisió en els moviments. El cerebel corregiria els errors que desvien el curs del moviment desitjat, ja sigui actuant sobre les vies descendents, o modificant els programes motors enviant la seva influència a l’escorça.
Observacions clíniques
Les lesions del cerebel produeixen clares alteracions motores.
Les lesions en el lòbul floculonodular (per exemple, per la presència d’un tumor) produeixen una pèrdua generalitzada de l’equilibri. Els subjectes es balancegen de costat a costat quan estan drets, caminen amb una marxa vacil·lant de base àmplia i tendeixen a caure. Com que els mecanismes bàsics utilitzats per a moure els membres no estan afectats, quan el tronc està recolzat (per exemple, en el llit), els moviments dels braços i de les cames són normals.
La desnutrició que acostuma a acompanyar l’alcoholisme crònic produeix una degeneració de l’escorça cerebel·losa. El resultat es coneix amb el nom de síndrome del lòbul anteriorque afecta fonamentalment les cames; produeix una marxa vacil·lant, de base àmplia, semblant a la produïda per les lesions del lòbul floculonodular. Aquesta síndrome també produeix una incoordinació general o atàxia dels moviments de les cames, fins i tot quan el tronc està recolzat.
També s’ha descrit la síndrome neocerebel·losa que es caracteritza per una combinació variable d’alteracions del to muscular, els reflexos i la coordinació dels moviments voluntaris. Quan es fan moviments complexos que afecten més d’una articulació, la seqüència de les diferents parts es pot alterar de diferents maneres, i es produeix una descomposició dels moviments. Els moviments complexos de la parla es poden afectar, les síl·labes successives poden resultar lentes i separades entre si. Cal tenir present, però, que la síndrome neocerebel·losa no s’acompanya de cap dèficit sensorial.

3.4.Diencèfal

A partir d’aquest subapartat comencem a estudiar una de les divisions de l’encèfal anterior, el qual està format pels hemisferis cerebrals i el diencèfal (figura 76).
El cerebel es considera el centre modulador del control motor. Les lesions del cerebel produeixen clares alteracions motores.
3.4.1.Localització, components i funcions generals del diencèfal
El diencèfal, la major part del qual està ocult entre els hemisferis cerebrals, presenta una situació central en l’encèfal. Es localitza entre els hemisferis i el tronc de l’encèfal, i a través d’ell passen la majoria de fibres que es dirigeixen a l’escorça cerebral, per la qual cosa és una estructura fonamental per a l’activitat cortical (figures 77 i 78).
El diencèfal està format per quatre components que voregen el tercer ventricle, el qual divideix el diencèfal en dues meitats simètriques.
Els components del diencèfal són: tàlem, hipotàlem, subtàlem i epitàlem.

  • Tàlem. Format per dos cossos ovoides, un a cada costat del tercer ventricle.

  • Hipotàlem. Ventral al tàlem. Per la seva part basal s’uneix a la hipòfisi.

  • Subtàlem. Ventral al tàlem i lateral a l’hipotàlem.

  • Epitàlem. Situat a la part posterior del diencèfal, adjacent al mesencèfal. Conté dues estructures:
    – la glàndula pineal o epífisi
    – l’habènula.

Quant a les funcions generals, el diencèfal només representa el 2% del pes total del sistema nerviós central. No obstant això, té connexions molt disperses i importants amb la major part dels components següents:

  • Vies sensorials

  • Vies motores

  • Vies límbiques

  • Vies viscerals

  • Sistema endocrí

Concretament, les funcions principals de cada estructura són les següents:
  1. Tàlem:

    • Relleu de la informació sensorial (visió, audició, tacte, etc.)

    • Relleu d’informació motora

    • Emocions i aprenentatge

    • Relació amb l’SRAA

  2. Hipotàlem:

    • Control del sistema nerviós autònom i del sistema neuroendocrí

    • Motivacions

  3. Subtàlem:

    • Funcions motores

  4. Epitàlem:

    • Funcions hormonals

    • Conducta reproductora

    • Ritmes circadiaris

    • Emocions

3.4.2.Tàlem: característiques generals. Organització interna i aspectes funcionals
El tàlem és una gran massa nuclear en forma d’ou i implica aproximadament el 80% del diencèfal. Està format per dos grups de nuclis ("dos ous") separats pel tercer ventricle.
Figura 79. Vista tridimensional del tàlem, i també de la seva posició aproximada en els hemisferis cerebrals. Els principals grups de nuclis estan marcats.
Figura 79. Vista tridimensional del tàlem, i també de la seva posició aproximada en els hemisferis cerebrals. Els principals grups de nuclis estan marcats.
Forma part d’un gran nombre de vies i sistemes que utilitzen porcions més o menys independents del mateix tàlem que, per tant, s’ha subdividit en una sèrie de nuclis.
Organització dels nuclis talàmics
Els nuclis talàmics es poden distingir entre si per la seva localització topogràfica dins el tàlem (classificació o subdivisió anatòmica) i pels patrons de connexions amb l’escorça cerebral (classificació o subdivisió funcional). Cada nucli talàmic rep aferències d’una o més regions subcorticals, i també de les àrees de l’escorça sobre les quals es projecta.
a) Pel que fa a la classificació anatòmica
El tàlem està subdividit en diverses zones per una làmina fina de substància blanca en forma de Y, la làmina medul·lar interna, la qual consisteix en fibres o axons que entren i/o surten dels nuclis talàmics (figura 79).
La làmina medul·lar interna divideix el tàlem en tres grans zones:

  • Grup anterior. Anterior a la bifurcació de la làmina medul·lar interna.

  • Grup medial. Medial respecte de la làmina medul·lar interna.

  • Grup lateral. Lateral respecte de la làmina medul·lar interna.

A més dels nuclis inclosos en els tres grups esmentats, també podem distingir uns altres que no s’ajusten exactament a l’esquema anterior (taula 3).
Taula 3
Classificació anatòmica dels nuclis talàmics
Grup
Nuclis principals
Anterior
Anterior
Medial
Dorsomedial
Lateral
Ventral anterior
Ventral lateral
Ventral posterior (lateral i medial)
Cossos geniculats (lateral i medial)
Pulvinar
Lateral posterior
Lateral dorsal
Intralaminars
Centremitjà
Parafascicular
Línia mèdia
Línia mèdia
Reticular
Reticular

  • Nuclis intralaminars. A l’interior de la làmina medul·lar interna, intercalats entre les seves fibres.

  • Nuclis de la línia mitjana. A la part més medial del tàlem, tocant el tercer ventricle.

  • Nucli reticular. Fina capa de neurones que envolta lateralment i anteriorment el tàlem.

b) Quant a la classificació funcional
Els mateixos nuclis es poden classificar seguint un altre criteri: tenint en compte les zones de l’escorça amb les quals estableixen connexions.
Des d’aquest punt de vista funcional, podem classificar els nuclis talàmics en els quatre tipus següents:

  1. Nuclis específics. Reben feixos de fibres perfectament definits i es projecten específicament a àrees funcionals concretes de l’escorça cerebral, generalment àrees sensorials o motores primàries.

  2. Nuclis d’associació. Reben aferències de diversos llocs i es projecten a àrees bastant àmplies de l’escorça d’associació.

  3. Nuclis inespecífics. Es projecten a àrees corticals molt disseminades i poden creuar límits funcionals de l’escorça. Aquestes projeccions solen ser a través de fibres que són col·laterals d’axons que van de camí a qualsevol altre lloc.

  4. Nuclis subcorticals. No tenen connexions directes amb l’escorça.

Taula 4
Classificació funcional dels nuclis talàmics
Grup
Nuclis principals
Específics
Geniculat lateral
Geniculat medial
Ventral posteromedial
Ventral posterolateral
Ventral lateral
Ventral anterior
Anterior
Associació
Pulvinar
Lateral posterior
Lateral dorsal
Dorsomedial
Inespecífics
Intralaminars
Línia mitjana
Subcorticals
Reticular
Aspectes funcionals
Ara passarem a estudiar individualment els nuclis talàmics, i en comentarem les funcions principals.
a) Nucli geniculat lateral
Nucli de relleu de la informació visual. Rep informació de la retina, l’elabora i l’envia a l’escorça visual primària.
Al cos geniculat dret arriba la informació de la meitat esquerra dels camps visuals dels dos ulls (figura 80).
b) Nucli geniculat medial
Nucli de relleu de la informació auditiva. Rep informació de l’oïda interna, l’elabora i l’envia a l’escorça auditiva primària.
Els dos cossos geniculats reben informació de les dues oïdes, si bé principalment de l’oïda contralateral.
c) Nucli ventral posterior (lateral i medial)
Nucli de relleu de la informació somatosensorial (tacte, dolor, temperatura, etc.).
El nucli ventral posterolateral rep informació de la sensibilitat general del cos, mentre que el ventral posteromedial rep informació de la sensibilitat general del cap.
Tots dos envien fibres principalment a l’escorça somatosensorial primària.
d) Nuclis ventral lateral i ventral anterior
Nuclis de relleu de la informació motora. Reben informació del cerebel i dels nuclis estriats i l’envien a l’escorça motora i premotora.
e) Nucli anterior
Rep informació dels cossos mamil·lars de l’hipotàlem i l’envia, ja més elaborada, a l’escorça cingolada.
És un component del sistema límbic i, com a tal, es relaciona amb emocions i memòria.
f) Nuclis pulvinar i lateral posterior
Connectats recíprocament amb l’escorça d’associació parietooccipitotemporal, realitzen una funció general d’integració sensorial. Sembla que el nucli pulvinar participa en alguns aspectes de la percepció visual.
g) Nucli lateral dorsal
Rep escasses aferències subcorticals i es projecta cap a l’escorça cingolada. Pertany al sistema límbic.
h) Nucli dorsomedial
Rep informació de diversos llocs del sistema límbic com l’hipotàlem i l’amígdala i es projecta principalment a l’escorça prefrontal.
Es relaciona fonamentalment amb el següent:

  • Emocions. És important per aspectes relacionats amb l’estat d’ànim, ja que s’ha observat que la seva lesió pot disminuir l’ansietat.

  • Memòria. La seva lesió produeix dèficits de memòria i sembla que és la responsable, almenys en part, de l’amnèsia que es produeix en la síndrome de Korsakoff (figura 81).

i) Nuclis intralaminars i de la línia mitjana
Es troben a la part central i medial del tàlem i reben informació de diversos llocs com el tronc de l’encèfal, el cerebel, els ganglis basals, etc. Es projecten a extenses àrees de l’escorça.
Participen en la regulació de l’excitabilitat de regions àmplies i difuses de l’escorça, i afecten els nivells de consciència (despertar) i l’estat d’alerta.
j) Nucli reticular
És un nucli d’interconnexió talàmica, és a dir, aquest nucli es projecta a la resta de nuclis talàmics i aquests es projecten recíprocament al nucli reticular talàmic. Per tant, pot connectar, si bé de manera indirecta per mitjà dels altres nuclis del tàlem, amb l’escorça cerebral.
Coordina l’activitat de neurones de l’interior del tàlem i té un paper important en la regulació del cicle son-vigília.
3.4.3.Hipotàlem
L’hipotàlem és una petita part del diencèfal, representa menys de l’1% del pes total de l’encèfal, encara que té una gran importància funcional.
Característiques generals de l’hipotàlem
L’hipotàlem connecta amb molts llocs de l’encèfal que li permeten de convertir-se en un lloc important de trobada de vies relacionades amb funcions:

  • autonòmiques

  • endocrines

  • emocionals

  • somàtiques

Quan es coordinen aquests sistemes, l’hipotàlem controla:

  1. Funcions bàsiques de l’organisme (manteniment d’un medi intern estable, l’homeòstasi).

  2. Comportaments bàsics per a la supervivència de l’individu i les espècies (fugida, alimentació, comportament sexual, etc.).

Es troba situat en posició ventral en el tàlem (figura 82). El tercer ventricle separa les dues meitats de l’hipotàlem. Per la part anterior, l’hipotàlem limita amb el quiasme òptic (creuament de les vies visuals) i per la part posterior sobresurten els cossos mamil·lars (nuclis que pertanyen a l’hipotàlem). Enmig i a la part ventral trobem la hipòfisi.
Figura 82. Vista mediosagital de l’encèfal, mostrant l’hipotàlem
Figura 82. Vista mediosagital de l’encèfal, mostrant l’hipotàlem
Organització interna: zones, regions i nuclis
L’hipotàlem es divideix en diversos nuclis i àrees, els quals estan organitzats en regions i zones (taula 5).
Organització anatòmica dels nuclis hipotalàmics principals. Adaptat de Delgado i altres, 1998.
Taula 5
Zones
Regions
Periventricular
Medial
Lateral
Anterior
(Preòptica)
Nucli preòptic periventricular
Nucli supraquiasmàtic
Nucli periventricular
Nucli preòptic medial
Nucli paraventricular
Nucli supraòptic
Nucli paraventricular
Intermèdia
(Tuberal)
Nucli periventricular
(arquejat)
Nucli ventromedial
Nucli dorsomedial
Nucli tuberal lateral
Nucli tuberomamil·lar
Posterior
(Mamil·lar)
Nucli periventricular
(subdivisió posterior)
Nucli mamil·lar medial
Nucli tuberomamil·lar
Nucli mamil·lar lateral
Nucli posterior
En direcció mediolateral podem dividir l’hipotàlem en tres zones, que s’aprecien millor en una secció coronal (figura 83):

  • Zona periventricular. És la més medial i envolta el tercer ventricle. Està formada per nuclis prims que regulen la producció d’hormones per part de la hipòfisi anterior.

  • Zona medial. Entre la zona periventricular i la lateral. Conté els nuclis més importants de l’hipotàlem i alguns d’aquests regulen la producció d’hormones per part de la hipòfisi posterior.

  • Zona lateral. Conté menys nuclis definits i està travessada per nombroses fibres, com per exemple el feix prosencefàlic medial. És una zona important per a les emocions.

En direcció anteroposterior (o longitudinal) l’hipotàlem s’organitza en tres regions, que es poden observar en una visió sagital medial; aquestes regions són les següents:

  • Regió anterior (o preòptica). És a sobre el quiasme òptic. Els principals nuclis que conté són:

    • Els nuclis paraventricular i supraòptic, els quals alliberen les hormones vasopressina i oxitocina en la hipòfisi posterior.

    • El nucli supraquiasmàtic, el qual rep fibres de la retina i es relaciona amb el control dels ritmes biològics.

    • El nucli preòptic.

  • Regió intermèdia (o tuberal). És a sobre la hipòfisi i conté alguns dels nuclis millor diferenciats de l’hipotàlem. Conté:

    • El nucli ventromedial, relacionat amb el control de la ingesta i de la conducta sexual femenina.

    • El nucli dorsomedial.

    • El nucli arquejat.

  • Regió posterior (o mamil·lar). És a sobre els cossos o nuclis mamil·lars, els quals inclou i formen part del sistema límbic.

Connexions principals de l’hipotàlem
Les aferències hipotalàmiques procedeixen de dues àrees generals, que són les següents:

  • Diferents parts de l’encèfal anterior, especialment dels components del sistema límbic, que transporten informació important per a la mediació dels aspectes autonòmics i somàtics dels estats afectius.

  • Del tronc de l’encèfal i la medul·la espinal, que aporten informació sensitiva visceral i somàtica.

Les vies eferents són recíproques a les aferents, i es projecten a l’àrea septal, l’hipocamp, l’amígdala, el tronc de l’encèfal i la medul·la espinal. Encara que també es projecta a la hipòfisi.
Les funcions més importants
1) Rep informació per mitjà de sinapsis, però també analitza característiques i components de la sang, com la concentració d’hormones, de glucosa, la temperatura, la pressió, etc.
2) És el principal centre de control del sistema vegetatiu i controla el següent:

  • SNA via neural: per mitjà dels seus axons eferents.

  • SNE via neurohormonal: controlant la secreció hormonal de diverses glàndules (per mitjà de la seva acció sobre la hipòfisi).

3) Així, doncs, té un important paper en el manteniment de l’homeòstasi (manteniment de determinades variables fisiològiques en un nivell constant):

  • Regula la circulació de la sang i la temperatura del cos.

  • Regula el metabolisme.

  • Controla la secreció d’hormones sexuals.

  • Regula conductes motivacionals (gana, set, conducta sexual, etc.).

  • Controla ritmes circadiaris (son-vigília).

4) Coordina i integra totes les respostes físiques (autonòmiques, hormonals i esqueletomotores) i davant els canvis emocionals i produeix l’expressió física de l’emoció.
3.4.4.Subtàlem i epitàlem
En els subapartats anteriors hem estudiat els principals components del diencèfal, tàlem i hipotàlem. En aquest apartat ens centrarem en la resta de components diencefàlics, subtalàmics i epitalàmics (figures 84 i 85).
Subtàlem
El subtàlem se situa en posició lateral a l’hipotàlem, ventral al tàlem i medial a la càpsula interna. Caudalment es continua amb el sostre del mesencèfal.
Conté:

  • Extensions rostrals de nuclis mesencefàlics, com el nucli vermell i la substància negra.

  • El nucli subtalàmic –o nucli de Luys– (connectat amb els ganglis basals, amb funcions motores).

  • La zona incerta (petita massa de substància grisa, que sembla la continuació de la formació reticular mesencefàlica).

  • És travessat per vies somatosensitives que van cap al tàlem, el cerebel i els ganglis basals.

  • Les seves principals funcions es relacionen amb el moviment.

Epitàlem
Està situat a la part posterior dorsal del diencèfal, adjacent al mesencèfal.
Està format per la glàndula pineal o epífisi i els nuclis de l’habènula i les seves connexions.
a) Glàndula pineal
Estructura única, no doble, situada a la línia mitjana per sobre dels col·licles superiors.
Saps què deia Descartes sobre la glàndula pineal?
René Descartes era un filòsof i matemàtic del segle xvii que pensava que l’epífisi era el lloc on interaccionaven cos i ànima (mantenia, doncs, una posició dualista). Creia que l’ànima controlava els moviments dels músculs mitjançant la seva influència sobre la glàndula pineal. Pensava que aquesta funcionava com un petit comandament: quan s’inclinava obria porus que permetien que un fluid del cervell (avui anomenat líquid cefaloraquidi) entrés en els nervis i inflés els músculs permetent el moviment.
En vertebrats inferiors, l’epífisi controla la durada del dia i les estacions, i participa en la regulació de ritmes circadiaris i anuals.
En els mamífers, l’epífisi és una glàndula endocrina, formada per cèl·lules neurosecretores, i que no té eferències neurals conegudes, sinó que segrega l’hormona melatonina. Aquesta secreció es realitza seguint els ritmes circadiaris relacionats amb la llum, sota control del nucli supraquiasmàtic. El nucli supraquiasmàtic funciona com un sistema marcapassos que se sincronitza mitjançant la informació lluminosa i és capaç de controlar els ritmes circadiaris, anomenats així perquè tenen una periodicitat aproximada d’un dia. Així, la foscor augmenta la producció de melatonina, mentre que la llum en frena la producció.
La melatonina de la glàndula pineal participa en els cicles reproductors. En els humans, inhibeix la maduració de les gònades o glàndules sexuals (i disminueix la secreció d’hormones gonadals) fins que arriba la pubertat. També regula l’alliberament diari d’altres hormones, com algunes de l’hipotàlem.
Hi ha una alteració coneguda com trastorn afectiu estacional (TAE) que podria estar relacionada amb una alteració en els ritmes d’alliberament d’algunes substàncies com, per exemple, la melatonina, si bé també la serotonina. En aquest trastorn, els pacients presenten depressió, incapacitat per a concentrar-se, atacs de sobrealimentació per hidrats de carboni, etc. Els símptomes solen ser cíclics i apareixen durant les estacions amb menys llum (hivern, tardor). Un tractament amb fonts de llum d’alta intensitat, la fototeràpia, sembla que millora l’estat dels pacients, probablement perquè afecta la síntesi de melatonina.
b) Habènula
Es troba lateral a l’epífisi, unida amb la seva homòloga de l’altre costat per la comissura habenular.
Rep informacions de diverses estructures del sistema límbic per mitjà de l’estria medul·lar, i envia projeccions a nuclis de la formació reticular mesencefàlica.

3.5.Cos estriat o nuclis estriats

El cos estriat o nuclis estriats són una regió de substància grisa situada a l’interior dels hemisferis cerebrals (nuclis subcorticals), que es troba a prop de la base de cada hemisferi, i que està relacionada fonamentalment amb el control del moviment (figura 86).
Els nuclis estriats són: caudat, putamen i globus pàl·lid.
3.5.1.Estructura general, nomenclatura i connexions dels nuclis estriats
El caudat té forma de c (vist lateralment), segueix el curs del ventricle lateral, i té tres parts: cap, cos i cua. Entre el caudat i el putamen, hi ha una continuïtat morfològica, ja que la part anterior del caudat, el cap, està unida al putamen. El globus pàl·lid o pàl·lid es localitza en posició medial al putamen i conté dues parts: segment lateral i segment medial (figura 87).
S’apliquen diversos noms a les combinacions de membres del cos estriat, que són els següents:

  • El caudat i el putamen comparteixen un origen embriològic comú, l’aspecte histològic i connexions similars, i es denominen en conjunt neoestriat o simplement estriat, mentre que el pàl·lid també s’anomena paleoestriat.

  • El putamen i el globus pàl·lid formen el nucli lentiforme o lenticular (significa 'lent' en llatí).

Els nuclis estriats formen part d’un sistema funcional més ampli anomenat sistema dels ganglis basals. Aquest sistema està format, a part del cos estriat, pel nucli subtalàmic i la substància negra, i la lesió de qualsevol d’aquestes estructures pot provocar alteracions en el control dels moviments (tremolors, tics, etc.).
Connexions més importants dels nuclis estriats
a) El neoestriat (caudat-putamen)
Les aferències principals provenen d’aquests punts:

  • L’escorça cerebral, principalment de la part frontal i parietal. Són les més abundants.

  • La substància negra, que forma la via negroestriada. És una aferència dopaminèrgica especialment important perquè a la malaltia de Parkinson hi ha una alteració en aquesta via, i el neoestriat queda sense l’entrada de dopamina.

  • Els nuclis intralaminars del tàlem.

Les eferències van principalment al nucli pàl·lid, si bé algunes d’aquestes fibres continuen fins a la substància negra.
b) El globus pàl·lid
Les aferències provenen dels elements següents (figura 89):

  • El neoestriat

  • El nucli subtalàmic

Del pàl·lid surten les principals eferències del cos estriat, és la via de sortida. Van als llocs següents:

  • El nucli subtalàmic

  • El tàlem (nuclis ventral lateral, ventral anterior i centremitjà). Aquests nuclis talàmics es projecten sobre l’escorça.

En resum, el circuit principal és el següent (figura 90):
Figura 90
Figura 90
3.5.2.Aspectes funcionals dels nuclis estriats
Com ja deveu haver llegit abans, el cos estriat té un paper important en els circuits motors. Concretament en els circuits anomenats extrapiramidals, que són els que regulen els moviments no voluntaris.
Pel que fa al neoestriat, sembla que els dos nuclis que el formen no tenen les mateixes implicacions funcionals. Aquestes implicacions són les següents:

  • Probablement, el putamen té un paper central en la major part de funcions motores del cos estriat perquè les seves connexions són principalment amb zones motores de l’escorça.

  • Per la seva banda, el caudat sembla que està involucrat en funcions cognitives, ja que rep projeccions d’àrees d’associació de l’escorça i les envia a l’escorça prefrontal.

Figura 91. En la imatge superior es mostra un tall transversal de l’encèfal on podem localitzar la posició que ocupen diferents components dels ganglis basals amb relació a altres estructures encefàliques. En la imatge inferior es representa la substància negra mesencefàlica.
Figura 91. En la imatge superior es mostra un tall transversal de l’encèfal on podem localitzar la posició que ocupen diferents components dels ganglis basals amb relació a altres estructures encefàliques. En la imatge inferior es representa la substància negra mesencefàlica.
Figura 92. Representació de l’organització cel·lular als ganglis basals
Figura 92. Representació de l’organització cel·lular als ganglis basals
Figura 93. Principals aferències als ganglis basals
Figura 93. Principals aferències als ganglis basals
Figura 94. Principals eferències dels ganglis basals
Figura 94. Principals eferències dels ganglis basals
Figura 95. Via directa en les connexions dels ganglis basals en la modulació del moviment talàmic
Figura 95. Via directa en les connexions dels ganglis basals en la modulació del moviment talàmic
Figura 96. Via indirecta en les connexions dels ganglis basals en la modulació del moviment talàmic
Figura 96. Via indirecta en les connexions dels ganglis basals en la modulació del moviment talàmic
Figura 97. Implicació dels ganglis basals en la malaltia de Parkinson
Figura 97. Implicació dels ganglis basals en la malaltia de Parkinson
Figura 98. Implicació dels ganglis basals en la malaltia de Huntington
Figura 98. Implicació dels ganglis basals en la malaltia de Huntington
Trastorns dels nuclis estriats
Molts trastorns del cos estriat i dels ganglis basals en general produeixen alteracions motores, com, per exemple, moviments involuntaris i alteracions del to muscular.
Tractarem dos trastorns dels nuclis estriats: la malaltia de Parkinson i la malaltia de Huntington.
a) Parkinson
Els símptomes són de gravetat variable i solen ser els següents:

  • Tremolor. Sol ser de repòs, que afecta sobretot les mans; disminueix amb els moviments voluntaris i augmenta amb la tensió emocional.

  • Rigidesa muscular. Es deu a la hipertonia de tots els músculs, si bé la força és pràcticament normal.

  • Dificultat i lentitud per a iniciar i efectuar moviments. Disminueix el parpelleig, hi ha inexpressivitat facial i els braços no es mouen acompanyant la marxa.

En molts casos també apareixen problemes com la depressió i la demència.
L’origen està en la degeneració de la via dopaminèrgica negroestriada, ja que s’observa una mort neuronal en la substància negra (figura 99).
Figura 99
La causa no és clara i s’apunten moltes possibilitats: gens, toxines, etc.
El tractament inicial va ser amb el precursor dopa.
b) Huntington
Els símptomes típics apareixen entre els trenta i els cinquanta anys i els principals moviments involuntaris, ràpids i aleatoris del tronc, les extremitats, la cara i la llengua. Tenen, doncs, dificultats per a parlar, empassar, etc. Cada cop són més pronunciats i finalment s’acompanyen de demència progressiva.
L’origen consisteix en una degeneració de cèl·lules d’acetilcolina i GABA dels nuclis estriats i de l’escorça.
La causa de la malaltia és genètica. S’hereta, de manera dominant, un gen defectuós que està en el cromosoma 4. La probabilitat d’afectar la descendència, si un progenitor és afectat pel gen, és d’un 50%.
Activitat
Quin símptoma veieu associat a la degeneració del caudat? I del putamen? I de l’escorça cerebral?
En aquest capítol, hem tractat de dos trastorns dels nuclis estriats, la malaltia de Parkinson i la malaltia de Huntington, que estan relacionats amb degeneració neuronal. Penseu que el tractament farmacològic és el més indicat? Penseu que hi poden haver tractaments alternatius al farmacològic? Es podrien arribar a "curar" aquestes malalties? Com?
Actualment no hi ha tractament, però en un futur podríem esperar efectes positius amb les teràpies gèniques.

3.6.Escorça

L’escorça cerebral és una fina làmina de neurones amb les seves interconnexions, la qual forma una capa de pocs mil·límetres de gruix que cobreix la superfície irregular dels hemisferis cerebrals (figures 100, 101, 102 i 103).
3.6.1.Morfologia i histologia de l’escorça cerebral
Assoleix el seu màxim desenvolupament en els humans: fa funcions com el llenguatge i el pensament abstracte, juntament amb aspectes perceptius, de moviment i d’altres.
Morfologia de l’escorça cerebral
L’escorça està molt plegada i només un terç queda exposada a la superfície. La resta queda amagada en grans i petites esquerdes, més o menys profundes, anomenades cissures o solcs. Les superfícies elevades formen els girs o circumvolucions cerebrals.
Les cissures més importants són les següents:

  • Cissura central o de Rolando

  • Cissura lateral o de Silvio

  • Cissura parietooccipital

  • Cissura longitudinal (separa els dos hemisferis: dret i esquerre)

Cissures i circumvolucions
La cissura de Rolando o cissura central separa dues circumvolucions: la circumvolució precentral (o frontal ascendent) que queda anterior a Rolando i la circumvolució postcentral (o parietal ascendent). Tal com podem suposar, aquesta última es localitza al lòbul parietal, mentre que la primera es localitza al lòbul frontal. Funcionalment, la circumvolució postcentral es correspon amb l’escorça somatosensorial primària que processa la informació relacionada amb el tacte, la propiocepció, la temperatura, el dolor, etc., mentre que la circumvolució precentral correspon a l’àrea motora primària que conté els somes de les neurones que formen les vies descendents implicades en els moviments voluntaris. A més de la circumvolució precentral, el lòbul frontal té unes altres tres circumvolucions: la circumvolució frontal inferior, la circumvolució frontal medial i la circumvolució frontal superior.
En una visió lateral del cervell, les tres circumvolucions acaben en els límits de la circumvolució precentral, mentre que, a la superfície medial, només hi veiem la circumvolució frontal superior que arriba el lòbul paracentral anterior (el qual fixa el límit del lòbul frontal amb el parietal). En la circumvolució frontal inferior, hi podem distingir tres zones clarament diferenciades: la part opercular (aquesta zona forma part de l’opercle frontal), la part triangular i la part orbital (enumerades seguint les coordenades de més posterior a més anterior).
En una visió sagital medial, hi podem distingir, a més de la circumvolució frontal superior i de la circumvolució precentral, les circumvolucions orbitatòries externa (també denominada circumvolució orbitatòria tercera), intermèdia (també denominada circumvolució orbitatòria segona) i interna (també denominada circumvolució orbitatòria primera o circumvolució recta). Funcionalment, a més de l’àrea motora primària, al lòbul frontal podem descriure les àrees premotora i àrea motora suplementària, l’àrea de Broca i l’escorça prefrontal. Les àrees premotora i àrea motora suplementària formen el que es coneix com a escorça motora secundària. Aquestes àrees a més d’enviar projeccions descendents, intervenen en la planificació dels moviments. Corresponent a les parts triangular i opercular de la circumvolució frontal inferior es localitza l’àrea de Broca, una zona molt important en els mecanismes de producció del llenguatge. La part més anterior del lòbul frontal correspon a l’escorça prefrontal que està implicada en els processos d’aprenentatge i memòria, en el control emocional de la conducta i en el substrat neural del reforç.
Al lòbul parietal, just darrere de la circumvolució postcentral, s’hi ubica la del solc o cissura postcentral. A la part posterior del lòbul parietal la cissura intraparietal divideix l’escorça en dues zones o lobels: el lòbul parietal superior i el lòbul parietal inferior. El lòbul parietal superior queda limitat a la zona de l’escorça parietal ubicada entre el solc postcentral i la cissura intraparietal, mentre que el lòbul parietal inferior (ubicat per sota de la cissura intraparietal) se subdivideix en dues zones: el gir supramarginal (format al final de la cissura lateral) i el gir angular (format al final de la cissura temporal superior).
A la cara medial de l’encèfal ens trobem amb una zona que forma part tant del lòbul frontal com del lòbul parietal: el lòbul paracentral (o lobel paracentral). També a la cara medial, la zona de l’escorça parietal que queda entre la branca marginal de la cissura cingular, la cissura subparietal, la cissura calcarina i la cissura parietooccipital es denomina precúneus. Funcionalment, a més de les implicacions del lòbul parietal en el processament de la informació somatosensorial, també s’ha relacionat amb la comprensió del llenguatge i amb el processament de diferents aspectes perceptius i espacials complexos.
En una visió lateral del cervell, podem comprovar que el lòbul temporal es divideix en tres circumvolucions: la circumvolució superior, la circumvolució intermèdia i la circumvolució inferior. En una visió medial, és possible observar una porció anterior de la circumvolució temporal superior i la zona més ventral de la circumvolució temporal inferior. Adjacent a aquesta (separada pel solc occipitotemporal), hi trobem la circumvolució occipitotemporal, que forma part tant del lòbul temporal com de l’occipital. Aquest últim gir és delimitat pel solc col·lateral amb part del lòbul límbic i amb la circumvolució lingual, que queda en una posició caudal. En general, sembla ser que la circumvolució lingual continua anteriorment amb la circumvolució de l’hipocamp, transició que es produeix en l’àmbit de l’istme de la circumvolució cingular.
Les cissures marquen límits en la superfície cortical i la divideixen en els quatre grans lòbuls següents (figura 104):

  • Lòbul frontal (anterior a la cissura central)

  • Lòbul parietal (des de la cissura central fins a la parietooccipital)

  • Lòbul occipital (posterior a la cissura parietooccipital)

  • Lòbul temporal (ventral a la cissura lateral)

Pel que fa a l’anatomia funcional del lòbul temporal, la seva part més medial està críticament implicada en diferents aspectes dels processos d’aprenentatge i memòria. Una altra de les funcions del lòbul temporal (sobretot la superfície inferior) és la del processament de la informació visual, de manera que forma el denominat corrent ventral d’associació visual. A més, al lòbul temporal també podem trobar àrees relacionades amb el llenguatge. D’aquesta manera, la porció posterior de la circumvolució temporal superior (en general de l’hemisferi esquerre), també denominada àrea de Wernicke, intervé en la comprensió del llenguatge.
En la circumvolució temporal superior hi ha una petita àrea on es localitza l’escorça auditiva primària. La implicació funcional del lòbul occipital està decantada gairebé completament al processament de la informació visual. A la superfície lateral d’aquest lòbul, hi podem distingir les circumvolucions occipitals laterals. A la cara medial, hi podem observar la cissura calcarina. Al voltant d’aquesta es localitza part de l’escorça visual primària. Per sota de la cissura calcarina es troba la circumvolució lingual. Tal com acabem de veure en descriure el lòbul temporal, aquesta circumvolució queda en una posició caudal per sobre de la cissura col·lateral. Per tant, és aquest mateix solc el que separa la circumvolució occipitotemporal del lòbul occipital amb la part occipital de la circumvolució lingual. Entre la cissura calcarina i la parietooccipital es troba el cúneus.
Tal com hem vist al principi, el lòbul límbic és format per la circumvolució cingular, la circumvolució de l’hipocamp, l’uncus, l’àrea subcallosa i la circumvolució paraterminal. La circumvolució cingular és seguida anteriorment per l’àrea subcallosa i posteriorment (a través l’istme) continua amb la circumvolució de l’hipocamp. La porció anterior d’aquesta última es doblega sobre si mateixa i forma una espècie de ganxo a la zona superior a tall de protuberància, denominat uncus. En un tall coronal es pot observar que l’escorça de l’hipocamp queda adjacent a l’escorça perinasal, la qual està separada de l’escorça entorínica per la cissura rínica. Funcionalment, el lòbul límbic i altres estructures amb què estableix connexions anatòmiques, com el diencèfal, l’hipocamp o l’amígdala, regulen diferents àmbits funcionals del sistema nerviós, com les respostes emocionals, els processos d’aprenentatge i memòria, la posada en marxa de conductes específiques, etc.
Dins de cada lòbul hi ha diferents circumvolucions. Les més importants són les següents:

  • Circumvolució precentral o frontal ascendent (al lòbul frontal, adjacent a la cissura central)

  • Circumvolució postcentral o parietal ascendent (al lòbul parietal, adjacent a la cissura central)

  • Circumvolució cingolada o circumvolució del cos callós (a la part medial dels hemisferis, arquejada al voltant del cos callós)

  • Circumvolució parahipocampal o de l’hipocamp (a la cara medial dels hemisferis, en el lòbul temporal)

Característiques histològiques de l’escorça cerebral
1) Terminologia
L’escorça cerebral no presenta la mateixa estructura en tots els llocs. Quasi tota la que observem des de l’exterior és de tipus neoescorça. Representa més del 90% en els humans i rep aquest nom perquè va aparèixer bastant tard en l’evolució dels vertebrats.
La resta està formada per paleoescorça i arquiescorça, noms que fan referència als seus orígens més antics. La paleoescorça correspon a zones de la base dels hemisferis que s’encarreguen de funcions olfactòries, mentre que l’arquiescorça correspon a la formació hipocampal.
D’altra banda, si atenem a l’estructura en capes paral·leles de l’escorça cerebral, veiem que hi ha zones que tenen sis capes, anomenades isocòrtex, juntament amb àrees que presenten menys de sis capes, l’al·locòrtex. L’isocòrtex correspon a la neoescorça, mentre que l’al·locòrtex a les escorces filogenèticament més antigues.
2) Tipus de cèl·lules
Els dos tipus principals de cèl·lules de l’escorça són els següents (figures 105 i 106):
a) Les cèl·lules estrellades o granulars
Són petites neurones d’axó curt que no surten de l’escorça; són les principals interneurones corticals.
Figura 105. Cèl·lules estrellades
Figura 105. Cèl·lules estrellades
b) Les cèl·lules piramidals
Reben el seu nom per la forma piramidal del seu soma. Són neurones que varien molt de mida, que troben cèl·lules piramidals gegants a l’escorça motora, les quals són unes de les més grans de l’SNC.
Del vèrtex superior, surt una llarga dendrita apical que puja cap a la superfície de l’escorça; de la base de la cèl·lula surten dendrites basals que s’estenen horitzontalment; l’axó sol ser llarg i sinapta amb altres àrees corticals o amb estructures subcorticals. Són les principals neurones eferents de l’escorça.
Figura 106. Cèl·lules piramidals
Figura 106. Cèl·lules piramidals
Hi ha altres tipus de cèl·lules en l’escorça:

  • Cèl·lules horitzontals (o de Cajal). Són interneurones que es troben a la capa més externa; solen desaparèixer després del naixement.

  • Cèl·lules fusiformes. Tenen forma de fus, es troben a la capa cortical més profunda i els seus axons surten de l’escorça.

  • Cèl·lules de Martinotti. Són interneurones que es troben per totes les capes i envien els seus axons cap a la superfície.

3) Capes de l’escorça
L’escorça cerebral és composta per capes cel·lulars disposades d’una manera horitzontal. No totes les regions de l’escorça cerebral presenten la mateixa disposició citoarquitectònica. En general, es distingeixen tres tipus de escorça: el neocòrtex, el paleocòrtex i l’arquicòrtex. Si observem la superfície d’un cervell, la major part de l’escorça que estem veient és neocòrtex, és a dir, aquella que apareix en etapes més tardanes de l’evolució filogenètica del sistema nerviós. El paleocòrtex cobreix parts restringides de la base del telencèfal, mentre que l’arquicòrtex és conformat per regions del sistema límbic, com l’hipocamp. En el subapartat 3.7 es fa una descripció de l’organització d’aquests dos últims, per la qual cosa ara ens centrarem en el neocòrtex.
El neocòrtex s’organitza en sis capes cel·lulars disposades de manera horitzontal. En aquestes capes podem observar una distribució desigual de diversos tipus cel·lulars. Les neurones corticals de projecció són les cèl·lules piramidals. Aquestes tenen un soma en forma de piràmide, del qual es projecta un axó i dues ramificacions dendrítiques (una en cada costat) en la part basal del soma, i una ramificació dendrítica en la part apical. També hi ha un altre tipus de cèl·lules no piramidals, com les cèl·lules fusiformes, les cèl·lules de Martinotti, les cèl·lules estrellades o granulars i les cèl·lules horitzontals de Cajal/Retzius.
a) La capa I o capa molecular o plexiforme és la que queda a la superfície de l’escorça. És de naturalesa receptora. S’hi poden localitzar molta fibres procedents de les aferències rebudes de diferents regions de corticals, subcorticals i troncoencefàliques. En aquesta capa es poden trobar neurones horitzontals de Cajal/Retzius i és on es projecten les dendrites apicals de les neurones piramidals per a establir contactes sinàptics.
b) La capa II o capa granular externa és receptora i efectora. En aquesta capa, hi trobem el soma de neurones piramidals que envien les dendrites apicals a la capa I i els seus axons a la substància blanca.
c) La capa III o capa piramidal externa és efectora i s’hi ubica el soma de neurones piramidals de mida mitjana que envien les dendrites apicals a la capa I i els seus axons a la substància blanca.
d) La capa IV (receptora) és composta per cèl·lules granulars o estrellades, per això es denomina també capa granular externa.
e) La capa V o capa piramidal interna és efectora i és formada pels somes de neurones piramidals de mida variable que envien les dendrites apicals a la capa I, les seves dendrites basals s’estableixen de manera horitzontal dins de la mateixa capa i els seus axons assoleixen la substància blanca (fibres de projecció). També hi trobem cèl·lules fusiformes, cèl·lules estrellades i cèl·lules de Martinotti.
f) La capa VI o capa polimòrfica és la capa més interna, amb la qual cosa queda adjacent a la substància blanca. Aquesta capa queda conformada per diferents tipus cel·lulars, com les cèl·lules fusiformes i les cèl·lules de Martinotti. Els axons d’aquesta capa envien fibres de projecció, amb la qual cosa es tracta d’una capa efectora.
A més d’aquesta organització horitzontal, també hi ha una organització vertical a tall de columnes funcionals. Aquest aspecte de l’organització columnar de l’escorça es tractarà més endavant quan se’n descriguin els aspectes funcionals (figura 107).
La citoarquitectura de l’escorça
A més de les diferències cel·lulars mostrades en la distribució cel·lular a les capes d’una mateixa zona cortical, en el neocòrtex també observem diferències citoarquitectòniques entre les diferents zones de l’escorça cerebral quant a la densitat, disposició, forma i mida cel·lular. El 1909, Korbinian Brodmann va dividir l’escorça cerebral en més de cinquanta zones en funció d’aquestes diferències. A partir de llavors es van fer nombrosos mapes de la citoarquitectura de l’escorça i a poc a poc va anar cobrant més importància la idea que diferències estructurals podrien anar acompanyades de diferències funcionals.
Depenent del balanç numèric entre cèl·lules granulars i piramidals, l’isocòrtex rep diverses denominacions: així, quan la proporció és similar parlem d’isocòrtex homotípic, mentre que quan la proporció es trenca es defineix com isocòrtex heterotípic granular (predomini de capes II i IV) o isocòrtex heterotípic agranular (predomini de capes III i V).
4) Substància blanca i connexions
Fins ara hem posat l’èmfasi en l’organització de la substància grisa cerebral. Arribats a aquest punt, ens podríem preguntar sobre l’estructuració de la substància blanca. En general, hi ha tres tipus de fibres a la substància blanca dels hemisferis cerebrals:
a) Les fibres comissurals. En primer lloc, tenim les fibres que interconnecten els hemisferis, o també denominades comissures. Hi podem distingir dos conjunts de fibres, les que pertanyen al cos callós i les que conformen la comissura anterior. El cos callós és la comissura més extensa. Aquesta comissura uneix els dos hemisferis cerebrals per sota de la cissura longitudinal. Aproximadament, sembla ser que el cos callós és compost per uns tres-cents milions d’axons mielínics. Estructuralment, aquesta comissura es va obrint en arribar als hemisferis de manera que forma la denominada radiació lateral del cos callós, on es distingeix un pic anterior denominat fòrceps, el genoll, el cos, l’espleni o rodet i el fòrceps posterior. Per la seva part, la comissura anterior es localitza en l’àmbit de la làmina terminal i comunica regions específiques dels hemisferis cerebrals, sobretot la zona inferior del lòbul temporal, i els bulbs olfactoris.
b) Les fibres d’associació. Un altre tipus de fibres que es poden localitzar a la substància blanca dels hemisferis cerebrals són les fibres d’associació. Les fibres d’associació són compostes per axons que connecten regions diferents de l’escorça cerebral però dins del mateix hemisferi. Dins de les fibres d’associació trobem algunes curtes en forma de U que connecten circumvolucions adjacents. També trobem diferents feixos de fibres que connecten regions en diferents distàncies dins del mateix hemisferi. Dins d’aquest tipus de fibres, per exemple, s’ubiquen el fascicle unciforme, el fascicle longitudinal inferior, el fascicle arquejat i el cingular, el fascicle longitudinal superior i el fascicle occipitofrontal superior.
c) Les fibres de projecció. El tercer gran component de la substància blanca dels hemisferis cerebrals és el constituït per les fibres de projecció. Tal com hem vist fins ara, l’escorça estableix interconnexions amb diferents estructures subcorticals, troncoencefàliques i medul·lars. Aquestes fibres aferents i eferents discorren pel que comunament denominem fibres de projecció. En una localització dorsal, les fibres es distribueixen constituint el que es coneix com a corona radiada, mentre que a un nivell més ventral ho fan a través d’un tracte compacte denominat càpsula interna. L’escorça estableix projeccions descendents cap al tronc de l’encèfal i la medul·la espinal. Hi podem distingir les fibres descendents que s’originen a l’escorça motriu i que es dirigeixen a diversos nuclis motors (per exemple, mitjançant el tracte corticobulbar), les fibres descendents que s’originen a l’escorça somatosensorial i es dirigeixen a nuclis sensorials de relleu (com els nuclis de les columnes dorsals) o dels nervis cranials, les fibres que es dirigeixen al cerebel a través de les projeccions corticopontines, les fibres que s’originen a l’escorça motriu i al lòbul parietal, en el bulb formen les piràmides bulbars per a acabar a la medul·la espinal (tracte corticospinal lateral que presenta els axons creuats, i el tracte corticospinal ventral els axons del qual no es creuen a les piràmides bulbars).
S’ha pogut comprovar que la major part de l’escorça cerebral projecta l’estriat d’una manera més o menys diferenciada.
3.6.2.Localització funcional: conceptes bàsics
Històricament hi ha hagut controvèrsia sobre la localització de les funcions en l’escorça cerebral.
En un extrem estan els que mantenen que cada porció específica d’escorça té una funció específica, no compartida per cap altra regió cortical (teoria localitzacionista).
En l’altre extrem estan els que mantenen que l’escorça és uniforme i actua com un tot, de manera que com més complexa és una funció, més quantitat d’escorça necessitarà, i a l’inrevés (teoria holística o antilocalitzacionista).
Com sol passar, la veritat sembla que està en el punt intermedi. Actualment es considera que algunes àrees de l’escorça estan més relacionades amb un tipus de funció que amb d’altres, però la majoria de funcions requereixen l’acció integrada de neurones de diferents regions. Veiem que és una teoria que està d’acord amb la localització funcional, però amb un significat més ampli.
Mapes anatòmics
Es va observar que les diverses àrees corticals presenten diferències estructurals bastant evidents (per exemple, escorça agranular davant de granular). Aleshores, alguns anatomistes van intentar de traçar mapes de l’escorça tenint en compte aquestes diferències i van parcel·lar l’escorça en diferents àrees.
El sistema més utilitzat com a referència és el que va crear Brodmann el 1909; va dividir l’escorça de cada hemisferi en cinquanta-dues àrees amb diferents estructures, i va suggerir que feien també funcions diferents.
Àrees corticals
La neoescorça de cada hemisferi està formada per les àrees següents: àrees sensorials primàries, àrea motora primària i àrees d’associació (figura 109).
1) Àrees sensorials primàries
Reben informació sensorial directament dels nuclis talàmics específics. Cada sentit (visió, audició, etc.) té la seva àrea sensorial primària, que codifica aquesta informació sensorial.
Tenen una organització topogràfica, en la qual hi ha representats a la superfície de l’escorça la superfície corporal, el món extern o el rang de freqüències audibles.
N’hi ha tres de principals:

  • Escorça somestèsica o somàtica primària. Rep informació de sensibilitat general (tacte, dolor, temperatura, pressió, etc.) a partir del nucli ventral posterior del tàlem.

  • Escorça visual primària. Rep informació visual del nucli geniculat lateral del tàlem.

  • Escorça auditiva primària. Rep informació auditiva del nucli geniculat medial del tàlem.

Mapes topogràfics del món exterior
Aquests mapes estan distorsionats de manera que els elements molt discriminables o finament controlats tenen una representació desproporcionadament gran. Per exemple, els dits en l’escorça somatosensorial o motora.
Figura 110. Mapa topogràfic de l’escorça somatosensorial humana
Figura 110. Mapa topogràfic de l’escorça somatosensorial humana
2) Àrea motora primària
Està localitzada en el lòbul frontal.
En aquesta àrea s’originen els tractes motors descendents (per exemple, fascicle piramidal) que van des de l’escorça a les motoneurones del tronc i la medul·la per a controlar l’execució dels moviments del cos.
3) Àrees d’associació
La major part de la neoescorça humana és d’associació i se subdivideix en els dos tipus següents:
a) Unimodal

  • També és anomenada escorça sensorial de nivell superior.

  • És al costat d’una àrea primària.

  • Elabora la informació que rep del tàlem o de l’àrea primària a un nivell més complex.

b) Multimodal

  • Integren més d’una modalitat sensorial i reben informació de les diferents àrees sensorials d’associació.

  • Planifiquen moviments.

  • Tenen funcions intel·lectuals superiors (llenguatge, escriptura, pensament abstracte, percepció integrada, etc.).

3.6.3.Àrees sensorials de l’escorça cerebral
En aquest subapartat, coneixerem quines són, on es localitzen i quines són les funcions principals de les àrees que processen informacions sensorials com el tacte, la visió, l’audició, etc. (figura 110).
Escorça somatosensorial
a) Àrea somestèsica primària
Ocupa la circumvolució postcentral (àrees 1, 2, 3 de Brodmann) tant per la part lateral com medial:

  • La majoria d’aferències provenen del nucli ventral posterior del tàlem. Aquests axons arriben al còrtex mitjançant la càpsula interna.

  • A cada hemisferi arriba la informació de sensibilitat general (tacte, dolor, etc.) del costat contralateral del cos.

  • Hi ha una representació topogràfica o somatotòpica del cos (figura 111). Cada meitat contralateral està invertida (cap avall, els peus a la part superior de l’escorça i el cap a la inferior). Aquesta representació del cos humà en l’escorça s’anomena homuncle sensorial.

Si ens fixem en les diferents il·lustracions, veiem que les representacions de les diverses parts del cos en el mapa no guarden les mateixes proporcions que en el cos. És a dir, la mida de l’àrea cortical dedicada a una determinada part del cos no depèn de la seva mida real, sinó de la importància funcional d’aquesta part i de la necessitat de sensibilitat d’aquesta zona.
L’espai que ocupa una part del cos en l’escorça no és fix o estàtic i no reflecteix simplement la densitat dels receptors que hi ha a la perifèria. Si una part del cos no es pot utilitzar, la seva representació cortical disminueix de mida, i també a la inversa.
Figura 112. Darrere del solc postcentral ens trobem l’escorça parietal posterior. En aquesta regió, les àrees 5 i 7 de Brodmann s’encarreguen del processament somatosensorial de la informació.
Figura 112. Darrere del solc postcentral ens trobem l’escorça parietal posterior. En aquesta regió, les àrees 5 i 7 de Brodmann s’encarreguen del processament somatosensorial de la informació.
Figura 113. Representació del complex ventral posterolateral del tàlem i l’escorça somatosensorial
Figura 113. Representació del complex ventral posterolateral del tàlem i l’escorça somatosensorial
Figura 114. Representació de l’escorça somatosensorial. Visió lateral (A) i visió coronal (B).
Figura 114. Representació de l’escorça somatosensorial. Visió lateral (A) i visió coronal (B).
Figura 115. Les quatre àrees de l’escorça somatosensorial primària (SI) es connecten entre elles mitjançant fibres curtes d’associació. L’escorça somatosensorial secundària (SII), situada a l’interior del solc lateral, rep projeccions des de les quatre regions de SI. Les àrees de l’escorça parietal posterior integren la informació somatosensorial amb aferències procedents del sistema visual i auditiu.
Figura 115. Les quatre àrees de l’escorça somatosensorial primària (SI) es connecten entre elles mitjançant fibres curtes d’associació. L’escorça somatosensorial secundària (SII), situada a l’interior del solc lateral, rep projeccions des de les quatre regions de SI. Les àrees de l’escorça parietal posterior integren la informació somatosensorial amb aferències procedents del sistema visual i auditiu.

  • L’estimulació elèctrica d’aquesta regió produeix sensacions de formigueig o d’adormiment en una zona contralateral del cos, la localització de la qual es relaciona de manera ordenada amb el punt estimulat.

  • Les lesions poden produir, en les parts afectades, els fets següents:

    • Deteriorament del tacte discriminatiu (jutjar la localització o la intensitat exacta d’un estímul).

    • Dèficits de la propiocepció conscient (sentit de la posició i el moviment).

    • Pèrdua parcial de la sensació de dolor i temperatura.

L’escorça sensorial somàtica primària està situada en la circumvolució postcentral, rep informació del nucli ventral posterior talàmic i té una organització somatotòpica.
b) Escorça somestèsica d’associació

  • Es troba principalment a la part superior del lòbul parietal per la part lateral i medial (àrees 5 i 7 de Brodmann).

  • Rep fibres de l’àrea somestèsica primària.

  • S’integren les dades relacionades amb les sensacions generals. Permet la valoració i comprensió global de les característiques i la identificació d’un objecte pel tacte i el sentit de la posició, és a dir, el reconeixement d’aquest objecte.

  • Quan es produeix una lesió en aquesta escorça, passa el següent: la persona s’adona de les sensacions generals del cos, però no és capaç d’interpretar la informació que rep basant-se en l’experiència prèvia. Aquests dèficits en el reconeixement dels objectes per mitjà d’un determinat sentit, encara que el sentit estigui bàsicament intacte, s’anomenen en general agnòsies. En el cas d’una lesió extensa de les àrees 5 i 7, es produeixen agnòsies tàctils; d’aquestes n’hi ha diversos tipus i una d’aquestes és l’asterognòsia o incapacitat d’identificar un objecte comú pel tacte sense l’ajut de la vista.

L’escorça sensorial somàtica d’associació es troba en el lòbul parietal. Serveix per al reconeixement dels estímuls pel tacte.
Escorça visual
a) Àrea visual primària

  • Es troba en el lòbul occipital (àrea 17 de Brodmann), per la part lateral, si bé sobretot per la medial. També s’anomena escorça estriada, pel seu aspecte.

  • La principal font d’entrades és el cos geniculat lateral del tàlem.

  • L’escorça visual primària de cada hemisferi rep informació del camp visual contralateral, que prové dels dos ulls.

  • Hi ha una representació topogràfica del camp visual contralateral procedent dels dos ulls. Aquesta representació s’anomena retinotòpica: petites regions concretes de la retina estan representades en petites regions concretes de l’escorça, i les zones adjacents en la retina queden representades en zones corticals adjacents.

  • La lesió de l’escorça visual primària d’un hemisferi provoca l’aparició de zones cegues (escotomes) en el camp visual contralateral a l’escorça lesionada.

Figura 116. Representació de l’escorça visual primària (àrea 17 de Brodmann). L’àrea 17 de Brodmann correspon a l’escorça visual primària. Aquesta s’estén a la part més posterior del pol del lòbul occipital i al llarg de superfície medial del mateix lòbul.
Figura 116. Representació de l’escorça visual primària (àrea 17 de Brodmann). L’àrea 17 de Brodmann correspon a l’escorça visual primària. Aquesta s’estén a la part més posterior del pol del lòbul occipital i al llarg de superfície medial del mateix lòbul.
Figura 117. Citoarquitectura de l’escorça visual primària
Figura 117. Citoarquitectura de l’escorça visual primària
Figura 118. Àrees visuals de l’escorça cerebral
Figura 118. Àrees visuals de l’escorça cerebral
Figura 119. Representació dels dos corrents de processament de la informació visual
Figura 119. Representació dels dos corrents de processament de la informació visual
Figura 120. Representació del sistema visual
Figura 120. Representació del sistema visual
L’escorça visual primària està situada en el pol occipital, rep informació del cos geniculat lateral talàmic i té una organització retinotòpica.
b) Escorça visual d’associació
Conté les dues regions següents:

  • La regió que envolta l’àrea visual primària en el lòbul occipital (àrees 18 i 19)

  • Una gran part del lòbul temporal (àrees 20, 21 i 37) anomenada àrea visual inferotemporal.

L’escorça d’associació visual s’encarrega en conjunt de relacionar l’experiència visual actual amb la passada, reconeix el que es veu i n’aprecia el significat.
L’estimulació elèctrica provoca al·lucinacions molt vives d’escenes del passat, això indica que té un paper en l’emmagatzematge o record de memòries visuals.
Les lesions produeixen agnòsies visuals, o dificultat per a la interpretació dels estímuls.
Escorça auditiva
a) Escorça auditiva primària
La major part es troba a la paret ventral de la cissura de Silvi, és a dir, en la superfície superior del lòbul temporal. Correspon a les àrees 41 i 42 de Brodmann.
L’escorça auditiva primària rep la major part de les seves aferències del nucli geniculat medial del tàlem (que rep informació principalment de l’oïda contrària, si bé també en rep d’unes quantes fibres de l’ipsilateral). Hi ha una projecció tonotòpica, és a dir, el rang de freqüències audibles està representat de manera ordenada en l’escorça auditiva.
Figura 121. Escorça auditiva primària i secundària. La major part de l’escorça auditiva es troba després de la cissura de Silvio.
Figura 121. Escorça auditiva primària i secundària. La major part de l’escorça auditiva es troba després de la cissura de Silvio.
Figura 122. Representació del sistema auditiu
Figura 122. Representació del sistema auditiu
Figura 123. Organització tonotòpica a l’escorça auditiva
Figura 123. Organització tonotòpica a l’escorça auditiva
L’escorça auditiva primària està situada en el lòbul temporal, rep informació del nucli geniculat medial del tàlem i té una organització tonotòpica.
b) Escorça auditiva d’associació

  • Es troba en la part posterior de l’àrea 22 de Brodmann, en el lòbul temporal. Permet una percepció més elaborada de la informació acústica.

  • La lesió d’aquesta àrea en l’hemisferi dominant (normalment, l’esquerre), la qual rep el nom d’àrea de Wernicke, dóna lloc a greus problemes de comprensió del llenguatge.

La interpretació del llenguatge és una de les funcions de l’escorça auditiva d’associació.
Altres àrees sensorials
a) Escorça olfactòria
El sistema olfactori té les característiques següents:

  • És l’únic que no fa relleu en el tàlem. És l’únic l’escorça sensorial primària del qual és paleocortical en lloc de neocortical. És ipsilateral (cada hemisferi rep informació de la fossa nasal del mateix costat).

  • L’escorça olfactòria primària es troba a la base de l’encèfal i es projecta a l’escorça d’associació olfactòria que ocupa l’àrea 28 de Brodmann i s’anomena escorça rínica (figura 124).

  • El sistema olfactori rep informació dels bulbs olfactoris, els quals reben fibres directament de l’epiteli olfactori.

  • Els estímuls olfactoris produeixen respostes emocionals i viscerals, i evoquen records perquè les àrees olfactòries connecten amb zones del sistema límbic, com l’amígdala i l’hipocamp.

Figura 125. Representació de les cèl·lules del bulb olfactori i de les principals projeccions al sistema nerviós central
Figura 125. Representació de les cèl·lules del bulb olfactori i de les principals projeccions al sistema nerviós central
b) Escorça gustativa

  • Es localitza en la part inferior del lòbul parietal, adjacent a la representació de la llengua en l’escorça somatosensorial (àrea 43).

  • El nucli ventral posterior del tàlem rep informació del nucli gustatori del tronc i es projecta a l’escorça gustativa.

  • La lesió bilateral produeix alteració o pèrdua de la sensibilitat gustativa.

Figura 126. Representació del sistema gustatiu
Figura 126. Representació del sistema gustatiu
c) Escorça vestibular
La localització més probable és en el lòbul parietal, al costat de l’escorça somestèsica primària, si bé també es pensa que podria existir una àrea vestibular secundària en el lòbul temporal.
3.6.4.Àrees motores de l’escorça cerebral
En l’escorça motora, la qual es troba al lòbul frontal, podem distingir en cada hemisferi les parts següents (figura 127):

  • Una àrea motora, equivalent a una àrea sensorial primària.

  • Àrees premotores, equivalents a una àrea d’associació unimodal. Contenen dues zones: l’àrea premotora i l’àrea motora suplementària.

Figura 128. Representació del tracte corticospinal lateral
Figura 128. Representació del tracte corticospinal lateral
Figura 129. Representació del tracte corticospinal ventral
Figura 129. Representació del tracte corticospinal ventral
Figura 130. Projeccions des de l’escorça primària al nucli motor del nervi facial. Els axons que descendeixen des de les neurones situades en la zona de representació de la cara en l’escorça motora abandonen la via corticospinal en diferents nivells del tronc de l’encèfal per a innervar nuclis sensorials i motors dels parells cranials, formant així les vies corticobulbars. El tracte corticobulbar controla moviments voluntaris com el de menjar, empassar i riure.
Figura 130. Projeccions des de l’escorça primària al nucli motor del nervi facial. Els axons que descendeixen des de les neurones situades en la zona de representació de la cara en l’escorça motora abandonen la via corticospinal en diferents nivells del tronc de l’encèfal per a innervar nuclis sensorials i motors dels parells cranials, formant així les vies corticobulbars. El tracte corticobulbar controla moviments voluntaris com el de menjar, empassar i riure.
Figura 131. Disposició somatotòpica dels axons motors corticals a la càpsula interna, peduncle cerebral i tracte corticospinal
Figura 131. Disposició somatotòpica dels axons motors corticals a la càpsula interna, peduncle cerebral i tracte corticospinal
Figura 132. Origen a l’escorça motora de les projeccions cap als tractes corticospinals lateral i ventral, i cap als tractes corticobulbars
Figura 132. Origen a l’escorça motora de les projeccions cap als tractes corticospinals lateral i ventral, i cap als tractes corticobulbars
Àrea motora primària
Es troba a la circumvolució precentral, tant medial com lateral, i ocupa l’àrea 4 de Brodmann.
La seva capa V està hiperdesenvolupada i conté cèl·lules piramidals gegants de Betz (les neurones més grans de l’SNC dels mamífers). Envia les ordres perquè s’executin els moviments voluntaris, i estableix ordres motores de quan i com s’han de moure els músculs.
L’àrea motora primària és l’origen de gran part de les fibres del fascicle piramidal.
Les principals aferències provenen de l’escorça premotora, l’escorça somestèsica i el nucli ventral lateral del tàlem.
Hi ha una organització topogràfica. El cos està representat, igual que en l’escorça somestèsica, de manera contralateral i invertida. La superfície cortical més gran es dedica al control de les parts del cos que requereixen una precisió motora més gran, com les mans, la boca i els llavis (figura 133).
L’estimulació produeix, en la part contralateral, moviments aïllats d’un múscul o d’un petit grup muscular, com la flexió d’un dit, que la persona no pot evitar.
La lesió unilateral completa d’aquesta àrea provoca hemiplegia (paràlisi) del costat contralateral del cos.
Àrees premotores
Es troben just davant de l’àrea motora primària. Corresponen a les àrees 6 i 8, que tenen l’escorça premotora en la part lateral i l’escorça suplementària en la part medial de l’escorça.
Les àrees premotores controlen l’escorça motora primària. No provoquen moviments dels músculs sinó que s’encarreguen d’elaborar plans d’acció que estableixen les seqüències de moviments que es necessiten per al desenvolupament d’una acció voluntària.
Hi ha lleugeres (i no gaire conegudes) diferències en les funcions de les dues àrees premotores:

  • L’àrea premotora sol participar en la programació de respostes motores quan es fan moviments guiats per un estímul extern, per exemple, auditiu.

  • L’àrea motora suplementària intervé en la programació i coordinació de moviments complexos, com la coordinació bimanual.

Les àrees premotores també donen lloc a fibres piramidals. L’estimulació d’aquestes àrees produeix moviments lents que afecten a grans grups musculars (premotora) i moviments descrits com a postures, com, per exemple, girar el cap i el tronc cap al costat contralateral (suplementària).
La lesió de les àrees premotores produeix una alteració de la seqüència normal de l’activació dels músculs durant el moviment. Moltes vegades s’observa un deteriorament de la capacitat per a executar de manera apropiada una habilitat motora apresa, sense que existeixi paràlisi, anomenat apràxia.
Figura 134. Principals connexions aferents i eferents de l’escorça d’associació parietal posterior amb relació al control sensoriomotor
Figura 134. Principals connexions aferents i eferents de l’escorça d’associació parietal posterior amb relació al control sensoriomotor
Figura 135. L’escorça motora primària (circumvolució precentral a la superfície medial i lateral, àrea 4 de Brodmann) té una representació o mapa motor del cos (conegut com a homuncle motor).
Figura 135. L’escorça motora primària (circumvolució precentral a la superfície medial i lateral, àrea 4 de Brodmann) té una representació o mapa motor del cos (conegut com a homuncle motor).
3.6.5.Àrees d’associació multimodal
A part de les àrees d’associació unimodals, adjacents a les principals àrees sensorials i a l’escorça motora primària, també hi ha zones de l’escorça anomenades escorça d’associació multimodal o polimodal.
Estan involucrades en els processos cognitius i reben projeccions de les escorces d’associació unimodal, i també d’altres àrees corticals i subcorticals.
Hi ha tres àrees d’associació multimodal: escorça parietooccipitotemporal, escorça prefrontal i escorça d’associació límbica.
Escorça parietooccipitotemporal
Es troba en les zones d’intersecció entre els lòbuls parietal, occipital i temporal, corresponent a les àrees 39, 40 i part de 19, 21, 22, 37 i 39 de Brodmann; així, doncs, està intercalada entre les àrees d’associació unimodal somàtica, visual i auditiva.
Està relacionada amb funcions sensorials superiors i rep projeccions de totes les escorces sensorials. Valora globalment les informacions que provenen d’altres escorces, integra les diferents informacions sensorials actuals i les compara amb experiències passades. També és necessària per al llenguatge.
S’emmagatzemen els records perceptius (per bé que també "hi ha" records a les àrees d’associació unimodals).
Les lesions d’aquesta àrea són generalment lesions que afecten el lòbul parietal inferior. Poden donar lloc al següent:

  • Agnòsies: impossibilitat de reconèixer objectes mitjançant un sentit, encara que aquest estigui bàsicament intacte.

  • Apràxies: incapacitat per a dur a terme accions, si bé els músculs necessaris siguin capaços de realitzar-les en un context diferent.

  • Dificultat de l’aprenentatge de tasques en relació amb l’entorn, problemes relacionats amb aspectes espacials, com anomalies en l’ordre espacial de l’esquema corporal (generalment, hemisferi dret).

  • Alteracions del llenguatge i aparició d’afàsies (generalment, hemisferi esquerre o dominant).

  • Un trastorn anomenat negligència contralateral. Les característiques d’aquest trastorn són les següents:

    • Hi ha lesions àmplies del lòbul parietal dret (àrees 7 i 40).

    • Hi ha una negligència de l’estimulació somestèsica, visual i auditiva del costat del cos i l’espai contralateral a la lesió. El pacient pot ignorar i fins i tot negar l’existència de la part esquerra del cos, ignorar les meitats esquerres dels objectes.

Escorça prefrontal
Inclou totes les parts de l’escorça frontal que estan per davant de les àrees motores. Correspon a les àrees 9, 10, 11 i 12 de Brodmann.
És la part de l’escorça, juntament amb la d’associació parietooccipitotemporal, que més s’ha desenvolupat en els primats, especialment en els humans (ocupa l’interior de l’ampli front que tenim els humans). La seva funció s’ha d’estudiar en primats, ja que en la resta d’animals és pràcticament inexistent.
Per a conèixer les funcions de l’escorça prefrontal, disposem dels tipus d’estudis següents:
1) Estudis de pacients amb danys en aquesta zona a causa de traumatismes, trastorns vasculars, tumors, etc., que mostren que l’escorça prefrontal és important per a prendre decisions, planificar respostes, per a la inhibició conductual, la capacitat d’anticipació de les conseqüències del comportament, etc.
El cas de Phineas Gage
El 1848, Phineas Gage, encarregat d’un equip de construcció ferroviària, instal·lava una càrrega explosiva amb una barra de ferro d’un metre de longitud. De sobte, la càrrega va explotar i la barra va sortir disparada cap a la seva galta i li va sortir pel front, destruint gran part de l’escorça prefrontal. El pacient va sobreviure, però la seva personalitat va canviar; abans de l’accident era molt treballador, intel·ligent, responsable i després es va tornar poc treballador, irresponsable, inconstant, impulsiu (feia plans i els abandonava immediatament), infantil o fantasiós, despreocupat pel seu futur o les conseqüències de la seva conducta (figura 137).
Per què creieu que Phineas Gage, tot i que va patir un espectacular accident que li va lesionar una gran part de l’escorça, va poder sobreviure?
Figura 138. Trajectòria seguida per la barra
Figura 138. Trajectòria seguida per la barra
Si voleu entrar a la pàgina de Phineas Gage, un dels pacients més famosos en la història de la neurociència, l’adreça és:
2) Estudis de pacients als quals se’ls ha extirpat quirúrgicament part de l’escorça prefrontal per a tractar algun problema conductual o neurològic mostren que aquesta regió participa en el raonament abstracte, el raonament crític, la iniciativa, la concentració i atenció, etc.
Similituds amb l’esquizofrènia
Durant la primera meitat del segle XX es van utilitzar diferents mètodes per a separar l’escorça prefrontal de la resta del cervell (lobotomies o leucotomies prefrontals), per tal de tractar psicosis severes i altres trastorns com el trastorn obsessiu-compulsiu o l’ansietat extrema. Val a dir que aquests tractaments es van anar abandonant quan van aparèixer els fàrmacs. Els resultats eren profitosos per a tractar el trastorn, ja que els pacients es tornaven més despreocupats i no angoixats. No obstant això, van aparèixer efectes negatius: no seguien les normes socials i eren irresponsables, no tenien capacitat de concentració ni atenció, perdien la iniciativa i l’espontaneïtat, i també el raonament abstracte.
3) Estudis de lesions bilaterals de l’escorça prefrontal en mones tenen com a conseqüència que aquestes perden la capacitat per a realitzar tasques de memòria en les quals la resposta de l’animal s’ha de fer després d’un període de demora o retard respecte a l’estímul. Aquestes deficiències mostren que aquesta regió cortical participa en la memòria a curt termini o memòria operativa, que és la que utilitzem per a retenir informació durant un temps fins que elaborem una estratègia de resposta (per exemple, retenir un moment un número de telèfon que ens acaben de dir).
Escorça límbica
Aquesta escorça es localitza en el lòbul temporal per la part lateral i els lòbuls frontal, parietal i temporal per la part medial. Correspon aproximadament a les àrees 11, 38, 23, 24 i 28 de Brodmann.
Rep gran part de les seves entrades des de l’archi i paleocòrtex i àrees relacionades, i està en relació directa amb els processos de memòria i d’emoció.
La lesió comporta l’alteració de la memòria a llarg termini i de la resposta emocional, com per exemple, una sedació del pacient (sobretot quan la lesió és en la part prefrontal).
L’actuació coordinada dels intricats circuits corticals de les àrees d’associació o "escorça superior" té com a fruit el desenvolupament dels processos coneguts com intel·ligència, personalitat, etc.
3.6.6.Àrees del llenguatge
El llenguatge és una funció molt lateralitzada, ja que en la majoria de dretans, i aproximadament un 85% d’esquerrans, les àrees que controlen el llenguatge es troben a l’hemisferi esquerre. L’hemisferi que s’encarrega de les funcions de llenguatge s’anomena hemisferi dominant.
De tota manera, l’hemisferi dret (o el no dominant), encara que no produeix pròpiament llenguatge, també té algunes funcions lingüístiques, com per exemple:

  • La comprensió de paraules senzilles.

  • La comprensió i producció d’aspectes relacionats amb el to emocional de llenguatge, la seva ritmicitat, l’entonació, la musicalitat, l’èmfasi, etc., és a dir, els aspectes afectius o prosòdics del llenguatge.

Quines són les àrees corticals del llenguatge? Hi ha dues àrees corticals a l’hemisferi dominant especialitzades en el llenguatge:
Figura 139. Àrees relacionades amb el llenguatge
Figura 139. Àrees relacionades amb el llenguatge
a) Àrea motora o expressiva del llenguatge
Es troba en el lòbul frontal i s’anomena àrea de Broca (44 i 45 de Brodmann). És la que fa la programació motora per a la generació del llenguatge.
Una lesió en aquesta àrea provoca un problema en el llenguatge anomenat afàsia de Broca (o motora o d’expressió), que té com a característiques principals les següents:

  • Dificultats articulatòries (però els músculs funcionen bé).

  • Parla (i lectura) lenta, vacil·lant, sense fluïdesa.

  • Llenguatge amb significat, però les frases estan gramaticalment mal construïdes (verbs no conjugats, manca d’adverbis, preposicions, pronoms, etc.). Ometen totes les paraules de la frase excepte les més significatives i solen parlar i escriure de manera telegràfica.

  • Anòmia, que és una dificultat per a anomenar objectes (no els surt la paraula que volen dir).

  • Tenen relativament poques dificultats per a entendre el que els diuen o llegeixen.

  • Són conscients dels seus problemes de llenguatge.

b) Àrea sensorial o receptiva del llenguatge
Conté dues àrees: l’area de Wernicke (22 de Brodmann), que està a la part superior del lòbul temporal, i l’àrea posterior del llenguatge (39 de Brodmann), situada en la part posterior del lòbul parietal.
És la que fa la comprensió del llenguatge.
Una lesió en aquesta àrea provoca un problema en el llenguatge anomenat afàsia de Wernicke (o sensorial o de comprensió), que té com a principals característiques les que segueixen:

  • Manca de comprensió lingüística, tant del llenguatge parlat com escrit.

  • Expressió verbalment fluida, però inintel·ligible, sense sentit.

  • Parafàsies, que són canvis d’una paraula per una altra.

  • Ús de paraules sense significat.

  • El llenguatge és gramaticalment correcte, però semànticament desconcertant.

  • El pacient no és conscient del seu trastorn.

També trobem altres tipus d’afàsia, com la de conducció, que consisteix en una lesió de la via que connecta l’àrea de Wernicke amb la de Broca, el fascicle arquejat. Aquests pacients parlen com un afàsic de Wernicke, però entenen el llenguatge (figura 140).
Generalment, hi ha una certa recuperació de les afàsies, fins i tot en casos greus, però depèn de la mida i la localització de la lesió; l’afàsia de Wernicke té un pronòstic pitjor. Probablement, la recuperació es deu al fet que les funcions lingüístiques passen a ser assumides per l’hemisferi no dominant intacte.
3.6.7.Asimetria cerebral
Els dos hemisferis no són simètrics, sinó que hi ha diferències entre aquests, tant de tipus anatòmic com funcional; aquestes diferències són les següents:

  • Asimetria anatòmica: algunes zones de l’hemisferi esquerre són més grans que les corresponents en l’hemisferi dret (per exemple, algunes zones del lòbul temporal o la cissura lateral).

  • Asimetria funcional: l’hemisferi esquerre està especialitzat, en la majoria de persones, en les funcions del llenguatge, mentre que el dret ho està en aspectes més emocionals.

L’aproximació a l’estudi d’aquestes asimetries ha estat múltiple.
S’han estudiat malalts operats pels neurocirurgians per a evitar la formació d’un focus epilèptic en l’hemisferi contralateral al del focus original, seccionant el cos callós i la comissura anterior. Aquests pacients es diu que tenen el cervell dividit (en castellà hendido).
Activitat
Un pacient se sotmet a una comissurotomia (secció de les comissures) per millorar la greu epilèpsia que sofreix. El neuropsicòleg que duu a terme l’estudi li demana que miri fixament un punt situat a la part central d’una pantalla. A la part dreta de la pantalla apareix la cara d’un home, i a l’esquerra, la d’una dona.
En persones normals s’ha utilitzat un anestèsic, l’amital sòdic, per a injectar-lo en l’artèria caròtida i, d’aquesta manera, eliminar funcionalment i reversiblement un hemisferi. Quan s’anestesia l’hemisferi esquerre, l’individu no pot parlar.
Els resultats de diverses malalties, tumors, accidents vasculars i traumatismes han aportat moltes dades sobre les funcions de cada hemisferi.
Estudis més moderns amb neuroimatges mostren quines àrees del cervell estan funcionant de manera més activa mentre es fan diferents activitats: llenguatge, música, etc.
Els resultats de tots aquests estudis mostren que un cervell en condicions normals funciona com una unitat, però podem establir algunes diferències funcionals entre els dos hemisferis; aquestes diferències són les següents:

  • L’hemisferi dominant:

    • Té una capacitat més gran per al llenguatge.

    • Elabora la informació de manera seqüencial, analítica i temporal.

    • És més eficient en operacions logicomatemàtiques.

    • És més hàbil en l’anàlisi dualista de la realitat exterior.

  • L’hemisferi no dominant:

    • Té una capacitat més reduïda pel llenguatge, però possiblement en té més pels aspectes prosòdics i emocionals.

    • És superior en operacions visuals i espacials, i geometricoconstructives.

    • És més emocional, artístic i musical.

    • És més especialitzat en una anàlisi global, holística del món extern.

Figura 141. Especialització hemisfèrica
Figura 141. Especialització hemisfèrica

3.7.Sistema límbic

Qualsevol persona ha estat testimoni de la capacitat fabulosa que tenen molts estímuls per a induir-nos estats emocionals de tristesa, neguit, alegria o entusiasme. A més a més, molts elements perceptuals són capaços d’introduir-nos al magatzem dels nostres propis records i fer que aquests aflorin i despertin situacions viscudes en un passat. Situacions que segurament faran que ens sentim d’una manera determinada. Així, per exemple, imaginem que olorem el perfum que solia portar una persona amb què havíem establert, en el passat, un vincle emocional molt fort, però que des de fa molt de temps no veiem. L’olor d’aquest perfum ràpidament ens traslladarà als records que tenim d’aquesta persona i, possiblement, es generarà en nosaltres un sentiment d’enyorança i tristesa.
Aquests avatars (i altres de molt semblants) ens demostren que hi ha una connexió bidireccional entre diferents aspectes emocionals de les nostres percepcions i la memòria.
Tal com acabem de veure, l’hipotàlem és una regió del cervell crítica per a la integració de diferents tipus d’informació sensoriomotora, per a poder regular la resposta emocional i l’equilibri intern del mateix organisme. Partint del fet que la percepció i la sensació conscient de les emocions requereixen la participació de l’escorça, ens podríem preguntar sobre l’existència d’estructures subcorticals que regulessin d’alguna manera la comunicació entre la mateixa escorça i els diferents nuclis que constitueixen l’hipotàlem. I és en aquest punt on arribem al sistema límbic. Els diferents components del sistema límbic són filogenèticament molt antics. Podem resumir, a grans trets, que tant des del punt de vista anatòmic com des del punt de vista funcional el sistema límbic s’interposa entre l’escorça i l’hipotàlem.
El terme sistema límbic fa referència a tot un sistema d’estructures relacionades principalment amb respostes emocionals i processos d’aprenentatge i memòria.
El fet de ser tal com som, amb els nostres records, la nostra personalitat, els nostres pensaments, etc., depèn en gran mesura de les funcions de les diferents regions cerebrals que formen el sistema límbic (i, és clar, també de l’escorça cerebral).
No hi ha un total acord sobre la llista d’estructures que s’han d’incloure en el terme sistema límbic, però podem anomenar com a principals les següents:

  • Estructures telencefàliques:

    • Escorça orbitofrontal

    • Escorça cingolada

    • Circumvolució parahipocampal

    • Formació hipocampal

    • Amígdala

    • Àrea septal

  • Estructures diencefàliques:

    • Hipotàlem (cossos mamil·lars)

    • Nuclis talàmics (anterior, dorsomedial)

    • Habènula

El 1937, el neuroanatomista J. Papez va proposar un circuit sobre el concepte de lòbul límbic que ja havia proposat anteriorment P. Broca, en el qual es devien generar els processos emocionals i motivacionals, i que podia explicar el control que pot exercir l’escorça sobre la conducta emocional i l’accés de les emocions a l’escorça cerebral. El circuit unia la formació hipocampal, els nuclis mamil·lars i l’escorça cingolada, per mitjà del nucli anterior del tàlem, i va ser anomenat circuit de Papez.
Posteriorment, el 1949 P. MacLean va ampliar el circuit de Papez i va encunyar el terme de sistema límbic. Observava les estructures anomenades abans juntament amb els nuclis septals i l’amígdala (figures 142 i 144).
Figura 142
Figura 142
L’origen del concepte de sistema límbic
La paraula límbic prové del terme llatí limbus, que significa 'contorn'. El 1878, el neuròleg francès Paul Broca va observar que a la superfície medial del cervell hi havia tot un conjunt diferenciat d’àrees corticals amb forma ovalada. Broca va definir el lòbul límbic com el teixit cortical que forma una vora sobre la cara medial dels hemisferis, entorn del tronc de l’encèfal i del cos callós. Broca va fer una descripció estructural de l’escorça medial quan va introduir el concepte del lòbul límbic. Posteriorment, aquestes estructures del lòbul límbic (descrit per Broca), juntament amb els bulbs olfactius, es van denominar rinencèfal; és a dir, es parla del cervell olfactiu, ja que es pensava que aquestes estructures tenien un gran pes en la percepció de les olors i en el control de les conductes guiades per l’olfacte.
L’anatomista C. Judson Herrick va observar que en animals més primitius des d’un punt de vista filogenètic, l’olor tenia una funció capital en la majoria de les seves conductes. Aquest investigador va proposar que el neocòrtex era, en si mateix, el creixement evolutiu del cervell olfactiu. L’americà J. Papez va descriure que l’escorça del rinencèfal era l’única que tenia connexions anatòmiques demostrades amb l’hipotàlem (estructura clau en l’expressió de les emocions). Així, Papez va proposar que el paper fonamental d’aquestes estructures era el processament de la informació emocional. Papez va descriure un sistema anatòmic emocional localitzat a la paret medial dels hemisferis, que interconnectava l’escorça i l’hipotàlem. Partint de la teoria de Papez, la informació processada als cossos mamil·lars de l’hipotàlem s’envia als nuclis anteriors del tàlem, per mitjà del tracte mamil·lotalàmic. Aquests nuclis es projecten cap a l’escorça cingular, lloc on es genera la percepció conscient de l’emoció. A fi de completar el circuit, la informació de l’escorça cingular s’envia a l’hipocamp, que es projecta a l’hipotàlem a través del fòrnix.
El 1952, l’americà Paul MacLean, a fi d’obviar el concepte de cervell olfactiu i enllaçar la seva proposta amb la teoria emocional de Papez, va parlar de cervell visceral. D’aquesta manera, MacLean va utilitzar el terme sistema límbic per a referir-se a l’escorça límbica i a les seves connexions amb el tronc de l’encèfal, alhora que va proposar que aquest sistema participaria en el control i elaboració de les emocions, i no tant en el sistema de l’olfacte. El 1952, MacLean va introduir en la bibliografia el concepte sistema límbic, recuperant el terme límbic descrit anteriorment per Broca.
Figura 143
Figura 143
En els nuclis de coneixement següents estudiarem dues estructures subcorticals clau: la formació hipocampal i l’amígdala.
3.7.1.La formació hipocampal: morfologia, histologia, connexions i funcions
En aquest subapartat estudiarem un dels principals components del sistema límbic, la formació hipocampal.
Quina forma té i on es troba la formació hipocampal?
La formació hipocampal és una làmina d’escorça corba i recorba, situada en la superfície medial del lòbul temporal.
Els talls transversals mostren que la formació hipocampal està formada per tres zones distintes: la circumvolució dentada, l’hipocamp i el subicle.
En aquests tipus de seccions, la circumvolució dentada (o gir dentat) i l’hipocamp tenen forma de dues c entrellaçades. El subicle és una zona de transició que continua amb l’hipocamp en un extrem i amb l’escorça parahipocampal en l’altre (figura 144).
Els tres components estan organitzats com bandes que van des de la part anterior fins a la part posterior dins el lòbul temporal i que, en conjunt, formen un cilindre.
Quines capes i cèl·lules componen la formació hipocampal?
Tant l’hipocamp com la circumvolució dentada tenen tres capes de cèl·lules, que són aquestes:

  • Capa molecular. La més superficial.

  • Capa polimòrfica. La més profunda.

  • Capa intermèdia. En l’hipocamp són cèl·lules piramidals, mentre que en el gir dentat són cèl·lules granulars.

El subicle és la zona de transició entre l’hipocamp (arxicòrtex) i la circumvolució parahipocàmpica (neocòrtex) i, en conseqüència, passa progressivament de tenir tres capes a tenir-ne sis.
Quines són les principals connexions de la formació hipocampal?
a) Aferències

  • La formació hipocampal rep la seva principal entrada d’una part de l’escorça d’associació límbica anomenada escorça rínica, a través d’uns axons anomenats via perforant. Aquesta regió rínica, adjacent a la formació hipocampal, recull informació d’altres parts de l’escorça. Així, la formació hipocampal té accés a gairebé tots els tipus d’informació sensorial (figura 146).

  • També li arriba informació de l’àrea septal i l’hipotàlem, a través d’una via anomenada fòrnix.

b) Eferències
La principal via eferent és el fòrnix, el qual projecta principalment a l’àrea septal, el nucli anterior del tàlem, els cossos mamil·lars de l’hipotàlem i els nuclis del tronc com la formació reticular.
Algunes fibres passen directament (no a través del fòrnix) a l’escorça rínica, a l’amígdala i a l’escorça cingolada.
Com a síntesi, podem dir que, principalment, les aferències van des de l’escorça rínica, per la via perforant. Les eferències van a l’hipotàlem i l’àrea septal, pel fòrnix.
La formació hipocampal té un paper en la consolidació de la memòria
L’activitat més important relacionada amb la formació de l’hipocamp és l’aprenentatge i la consolidació de la memòria: permet que la memòria a curt termini es consolidi i es converteixi en memòria a llarg termini.
Aquest paper de l’hipocamp es va descobrir als anys cinquanta, amb un pacient, H. M. (ja desaparegut), al qual se li van extirpar les parts medials del lòbul temporal, fonamentalment l’hipocamp. Després d’aquesta cirurgia era incapaç de recordar nous fets i esdeveniments, mentre que els records antics d’abans de la lesió estaven més o menys intactes. No obstant això, els nous records, com per exemple una llista de números o una frase, desapareixien amb la primera distracció. La intel·ligència restava aproximadament igual, però el procés era clarament destructiu.
Malgrat no poder descriure els fets ni les situacions viscudes, aquesta amnèsia anterògrada (d’esdeveniments posteriors a la lesió, de la lesió cap endavant) només afecta els fets i esdeveniments específics i no a l’aprenentatge de noves capacitats o habilitats.
L’hipocamp és necessari per a l’aprenentatge declaratiu o explícit, però no ho és per a l’aprenentatge procedimental o implícit.
3.7.2.El complex amigdaloide: morfologia, connexions i funcions
Després d’estudiar la formació hipocampal que s’ha relacionat amb els processos d’aprenentatge i formació de la memòria, ens centrarem en l’amígdala, un altre component del sistema límbic.
On es troba i quins són els components de l’amígdala?
L’amígdala, un grup de nuclis amb forma d’ametlla al cor del telencèfal, s’ha relacionat amb una àmplia gamma de funcions cognitives, que inclouen l’emoció, els processos d’aprenentatge i memòria, l’atenció i els mecanismes perceptius. Concretament, es constitueix a partir d’un conjunt heterogeni de tretze nuclis amb regions corticals associades localitzats al pol rostral medial del lòbul temporal, per sota de l’uncus, anterior a l’hipocamp i a la banya inferior del ventricle lateral. L’amígdala es fusiona amb l’escorça periamigdaloide, la qual forma part de la superfície de l’uncus. L’amígdala també afronta amb el putamen i la cua del caudat. Els diferents nuclis amigdalins i àrees corticals associades difereixen citoarquitectònicament, quimicoarquitectònicament i en els patrons de connectivitat.
D’aquesta manera, diferents estudis de traçadors anterògrads i retrògrads han demostrat que cada nucli, i cada subdivisió nuclear, es troba específicament interconnectat amb altres nuclis de l’amígdala i/o amb altres àrees cerebrals. La nomenclatura original va ser proposada per Price i col·laboradors el 1987 i va ser modificada per Pitkänen i col·laboradors el 1997 i el 1998. Un dels avantatges més importants d’aquesta nomenclatura és que pot ser aplicada a diferents espècies com el gat, la rata o l’ésser humà. Segons aquesta classificació, els tretze nuclis que formen el complex amigdalí són:
a) Nuclis interns:
1) Nucli lateral.
2) Nucli basal.
3) Nucli basal accessori.
b) Nuclis superficials i àrees corticals associades:
4) Nucli cortical anterior.
5) Nucli del llit del tracte olfactori accessori.
6) Nucli medial.
7) Nucli del tracte olfactori lateral.
8) Escorça periamigdaloide.
9) Nucli cortical posterior.
c) Altres àrees amigdaloides:
10) Àrea amigdaloide anterior.
11) Nucli central.
12) Àrea amigdalohipocampal.
13) Nucli intercalat.
A més, també podem dividir els nombrosos nuclis de l’amígdala en tres grups clarament diferenciats: basolaterals, centrals i corticomedials. Els basolaterals i els centrals formen part del sistema límbic i sembla que donen importància emocional als estímuls, mentre que els corticomedials es relacionen més amb funcions olfactòries.
Quines són les connexions principals de l’amígdala?
a) Aferències
Rep una gran quantitat d’informació sensorial (visual, auditiva, somatosensorial) i visceral de manera ja molt processada. Aquesta informació prové de diverses zones com l’hipotàlem, l’àrea septal, el tàlem, l’escorça, regions olfactòries, el tronc de l’encèfal, etc.
b) Eferències
L’amígdala té dues vies importants de projeccions:

  • D’una banda, l’estria terminal, caracteritzada per ser un feix de fibres amb connexions amb l’hipotàlem lateral, el nucli del llit de l’estria terminal, el nucli accumbens i els nuclis dels septes. Aquest conjunt d’axons s’origina, fonamentalment, a les cèl·lules del grup corticomedial.

  • De l’altra, la via amigdalofugalventral, considerada com el conjunt difús de fibres que envien la informació a diferents nuclis troncoencefàlics, al nucli dorsomedial del tàlem, a l’hipotàlem i als nuclis dels septes, a l’estriat ventral, al gir cingular rostral i al còrtex orbitofrontal. Aquests axons s’originen tant en el grup cel·lular basolateral com en el nucli central.

La major part surten per mitjà de la via anomenada estria terminal i acaben principalment a l’àrea septal i la part anterior de l’hipotàlem. Hi ha més projeccions, secundàries, en zones com el tronc, el tàlem, l’escorça, l’hipocamp, etc (figura 147).
L’amígdala rep tot tipus d’informació sensorial i visceral, i envia projeccions, per mitjà de l’estria terminal, a l’àrea septal i l’hipotàlem.
Importància de l’amígdala en els processos emocionals
L’amígdala és un element clau per a les nostres experiències emocionals, ja que d’aquesta depenen els estímuls als quals responem, la manera en què s’organitzen les respostes que manifestem a aquests estímuls, i també les respostes internes dels nostres òrgans.
Figura 148. Visió lateral i medial de l’encèfal on es representen l’amígdala i l’hipocamp (A); tall coronal on es pot observar la posició anatòmica que ocupen els tres grups de nuclis de l’amígdala: nuclis basolaterals, nuclis corticomedials i nucli central (B).
Figura 148. Visió lateral i medial de l’encèfal on es representen l’amígdala i l’hipocamp (A); tall coronal on es pot observar la posició anatòmica que ocupen els tres grups de nuclis de l’amígdala: nuclis basolaterals, nuclis corticomedials i nucli central (B).
Figura 149. L’amígdala és un conjunt heterogeni de nuclis que connecten les àrees corticals que processen totes les informacions sensitives amb els sistemes efectors de l’hipotàlem i del tronc de l’encèfal. En la figura es mostren les connexions dels nuclis medial, basal, basolateral, lateral i central de l’amígdala.
Figura 149. L’amígdala és un conjunt heterogeni de nuclis que connecten les àrees corticals que processen totes les informacions sensitives amb els sistemes efectors de l’hipotàlem i del tronc de l’encèfal. En la figura es mostren les connexions dels nuclis medial, basal, basolateral, lateral i central de l’amígdala.
Figura 150. Principals connexions entre l’amígdala i diferents components corticals i subcorticals del sistema límbic
Figura 150. Principals connexions entre l’amígdala i diferents components corticals i subcorticals del sistema límbic
Figura 151. Connexions de l’amígdala amb el sistema auditiu amb relació al control dels components d’una resposta emocional: conductual, autonòmica i endocrina. La regió basolateral de l’amígdala és crítica per a la modulació emocional de la memòria. Tal com es representa en la imatge, aquesta regió projecta a diferents regions del lòbul temporal medial, a l’estriat, al prosencèfal basal i a diferents àrees de l’escorça.
Figura 151. Connexions de l’amígdala amb el sistema auditiu amb relació al control dels components d’una resposta emocional: conductual, autonòmica i endocrina. La regió basolateral de l’amígdala és crítica per a la modulació emocional de la memòria. Tal com es representa en la imatge, aquesta regió projecta a diferents regions del lòbul temporal medial, a l’estriat, al prosencèfal basal i a diferents àrees de l’escorça.
La funció general de l’amígdala consisteix a donar significat emocional als estímuls sensorials.
L’estimulació elèctrica de l’amígdala, segons el lloc concret on s’apliqui, evoca reaccions viscerals, de defensa, de por, d’agressivitat, etc.
Després de les lesions de l’amígdala, es deixa de produir una resposta emocional adient a l’experiència sensorial present. Per exemple, els objectes que eren amenaçadors deixen de provocar por, es perd l’agressivitat o no es distingeixen els objectes comestibles dels no comestibles.
L’amígdala dóna significat emocional a l’experiència i fa que es produeixi les accions següents:

  • La resposta emocional subjectiva.

  • Les respostes endocrines, autonòmiques i conductuals adients a la situació.

En relació amb la funció general de l’amígdala, trobem que està relacionada més concretament amb els fets següents:

  • Processos d’aprenentatge i memòria amb component emocional (per exemple, aprenentatges aversius)

  • Control de conductes motivades (gana, set, conducta sexual) i control de les respostes viscerals per mitjà de la seva influència sobre l’hipotàlem

  • Resposta de l’organisme a l’estrès

  • Comportament social i afectiu (juntament amb altres estructures com els lòbuls frontals de l’escorça i l’escorça d’associació límbica)

Paper de l’amígdala en les emocions i en l’aprenentatge emocional
En l’actualitat, és clar que el component perifèric de les emocions inclou l’hipotàlem, mentre que el component central comprèn el còrtex cerebral, especialment l’escorça cingular i el còrtex prefrontal (àrees ventrals, medials i orbitals). Enmig dels dos components hi ha l’amígdala, que sembla coordinar l’experiència conscient i les expressions perifèriques de les emocions. Diferents evidències experimentals han posat de manifest que lesions del nucli central de l’amígdala afecten totes les respostes del condicionament de la por (un tipus de condicionament clàssic que implica la presentació d’un estímul incondicionat aversiu al final de la presència d’un estímul inicialment neutre). Així mateix, la seva estimulació produeix increments de la taxa cardíaca, freqüència respiratòria, pressió sanguínia, alliberament de les hormones de l’estrès, immobilització conductual, hiperreflèxia, entre d’altres. El nucli central intercedeix com a mitjancer en l’activació de l’arousal cortical per mitjà de les seves projeccions directes al còrtex (sobretot al gir cingular rostral i a l’escorça orbitofrontal) i mitjançant les seves projeccions indirectes, a través del nucli basal de Meynert.
Avui en dia, es pensa que l’amígdala podria ser una estructura implicada en la mediació tant de les respostes emocionals com del sentiment conscient de l’emoció. Diferents estudis han verificat la relació de l’amígdala amb memòries implícites de claus estimulars que assenyalen les emocions expressades facialment. Experiments sobre pacients amb lesions bilaterals de l’amígdala suggereixen que aquesta estructura té un paper primordial en la por, ja que els subjectes lesionats són incapaços d’aprendre les claus estimulars que individus normals utilitzen per a reconèixer expressions facials de por. Les lesions de l’amígdala sembla que impedeixen la capacitat dels subjectes per a aprendre el condicionament de la por i la possibilitat d’emissió de judicis socials a partir de les expressions facials. S’ha vist que l’estimulació elèctrica de l’amígdala en humans produeix sentiments de por i agressió.
Figura 152. Projeccions del nucli central de l’amígdala amb relació als tres components de la resposta emocional: autonòmic, conductual i endocrí. L’amígdala en humans s’ha comprovat que està críticament implicada en la por, la cognició social i el reconeixement de les expressions facials emocionals.
Figura 152. Projeccions del nucli central de l’amígdala amb relació als tres components de la resposta emocional: autonòmic, conductual i endocrí. L’amígdala en humans s’ha comprovat que està críticament implicada en la por, la cognició social i el reconeixement de les expressions facials emocionals.
Un aspecte altament adaptatiu de la memòria humana és la facilitació de la memòria explícita i conscient mitjançant els estímuls emocionalment importants per al subjecte. Diferents estudis han posat de manifest que els estímuls emocionals són capaços de posar en marxa mecanismes específics neurals i cognitius que potencien la memòria explícita. És sabut que els esdeveniments emocionalment arousalitzants són registrats d’una manera més intensa que els inicialment neutres. Des dels primers teòrics de l’estudi de l’emoció, sempre s’ha sabut que les situacions amb molta càrrega emocional es recorden millor que situacions neutrals. Arran de l’atemptat contra el World Trade Center de Nova York, per exemple, la majoria de les persones serem capaces de recordar amb força claredat i exactitud el lloc i la situació concreta on ens trobàvem quan van succeir els fets. Un exemple extrem serà l’anomenada flashbulb memory, que es refereix a una memòria vívida per a un esdeveniment emocionalment intens, com assabentar-nos de la mort d’un parent o d’una celebritat molt apreciada.
Des d’una perspectiva evolutiva, l’arousal emocional, tant de naturalesa aversiva com apetitiva, assenyala un esdeveniment o un estímul que és important d’una manera immediata i futura per a la supervivència de l’individu o per al seu èxit reproductiu. Per això, és adaptativa la facilitació de la memòria per a un estímul que és capaç de suscitar un estat d’arousal emocional, la qual cosa garanteix que aquesta informació estarà disponible en futures ocasions. L’arousal emocional afecta la memòria per mitjà de factors que actuen durant la codificació de la memòria (atenció i elaboració) i per mitjà de factors que modulen la consolidació de la informació.
Diferents evidències experimentals han implicat l’amígdala com una peça clau en la facilitació de la memòria explícita tant per a esdeveniments emocionals agradables com a desagradables mitjançant dues classes d’efectes: modulant els processos de codificació i facilitant la consolidació de les traces de memòria. Els processos de codificació creen la representació inicial de la memòria. Després, els processos de postcodificació continuen modulant aquesta representació. El més important dels processos de postcodificació és la consolidació, procés mitjançant el qual la traça de memòria s’estabilitza i es fa permanent.
Hi ha mecanismes neurals i hormonals específics que faciliten la memòria d’estímuls emocionals que semblen, en part, operar mobilitzant diferents mecanismes cognitius generals com l’atenció i la codificació elaborativa. De diferents estudis de memòria emocional en humans i animals, se’n poden extreure quatre trets clau:
1) L’amígdala és el principal organitzador dels processos de memòria emocional, sense la qual els efectes emocionals sobre la memòria no poden ocórrer.
2) L’amígdala pot afectar els mecanismes de memòria modulant o potenciant l’activitat d’altres regions cerebrals implicades en la memòria.
3) L’arousal emocional pot afectar els mecanismes de memòria explícita mitjançant l’alliberament de les hormones de l’estrès interactuant amb l’amígdala.
4) La influència moduladora de l’arousal emocional per mitjà de l’amígdala actua específicament sobre els processos de consolidació de la memòria que es produeixen en regions com l’hipocamp.
En l’actualitat, hi ha dues actituds davant el paper de l’amígdala en els processos d’aprenentatge i memòria. Autors com Larry Cahill i James L. McGaugh exposen que l’amígdala té una funció moduladora de l’emmagatzemament de la informació que té lloc en altres estructures. Aquests autors suggereixen que l’amígdala, especialment el nucli basolateral, exerceix una funció crítica per a l’acció moduladora de la neurotransmissió adrenèrgica sobre la consolidació de la memòria. A més, l’escorça de la glàndula suprarenal allibera glucocorticoides que activen els receptors intracel·lulars en diferents regions cerebrals, sobretot al nivell de l’hipocamp. Aquest efecte sembla dependre de l’activitat de l’amígdala basolateral.
Una altra actitud és la propugnada per autors com Michael Fanselow i Joseph LeDoux que apunten que (a més d’aquesta funció moduladora) l’amígdala és un lloc on es pot emmagatzemar algun tipus de memòria, sobretot aquelles de contingut emocional, ja que a l’amígdala s’han trobat mecanismes de plasticitat sinàptica com a conseqüència de diferents aprenentatges de tasques de memòria implícita, com el condicionament de la por.
Figura 153. Les situacions d’aprenentatge activen els processos neurals d’emmagatzemament a diverses regions cerebrals implicades en els diferents sistemes de memòria. Sobre aquestes estructures podrien exercir la seva acció diferents mecanismes neurals i hormonals moduladors de la formació de la traça de memòria. Autors com McGaugh suggereixen que l’amígdala, especialment el nucli basolateral, exerceix una funció crítica per a l’acció moduladora de la neurotransmissió adrenèrgica sobre la consolidació de la memòria. D’altra banda, l’escorça de la glàndula suprarenal allibera glucocorticoides que activen els receptors intracel·lulars en diferents regions cerebrals, sobretot al nivell de l’hipocamp. No obstant això, el seu efecte sembla dependre de l’activitat de l’amígdala basolateral.
Figura 153. Les situacions d’aprenentatge activen els processos neurals d’emmagatzemament a diverses regions cerebrals implicades en els diferents sistemes de memòria. Sobre aquestes estructures podrien exercir la seva acció diferents mecanismes neurals i hormonals moduladors de la formació de la traça de memòria. Autors com McGaugh suggereixen que l’amígdala, especialment el nucli basolateral, exerceix una funció crítica per a l’acció moduladora de la neurotransmissió adrenèrgica sobre la consolidació de la memòria. D’altra banda, l’escorça de la glàndula suprarenal allibera glucocorticoides que activen els receptors intracel·lulars en diferents regions cerebrals, sobretot al nivell de l’hipocamp. No obstant això, el seu efecte sembla dependre de l’activitat de l’amígdala basolateral.
El que avui en dia és clar és que l’amígdala facilita els processos de consolidació de memòries, tant implícites com explícites o declaratives, quan la informació té una càrrega emocional considerable. Però, com processa l’amígdala la informació de l’entorn per a posar en marxa els mecanismes de resposta emocional? El complex amigdaloide rep tant informació dels nuclis sensorials específics del tàlem com de l’escorça cerebral. L’hipocamp envia informació a l’amígdala sobre les relacions existents entre els estímuls que formen un mateix context. D’aquesta manera, l’amígdala, finalment, sembla ser que participa en l’avaluació del significat emocional d’estímuls individuals i de situacions complexes, i que desencadena els mecanismes neuroendocrins, autonòmics i conductuals per mitjà de les eferències nervioses del nucli central.
En resum, podem dir que és àmpliament acceptat que l’amígdala és important per al processament d’emocions negatives i desagradables, com la por, i per a l’associació entre estímuls ambientals específics amb informació sensorial emocionalment negativa. L’amígdala exerceix un paper crític en el processament neural de la por, en la por condicionada, en la resposta a esdeveniments arousalitzants negatius. Per exemple, Cahill i col·laboradors (1996), usant tècniques de neuroimatge, van avaluar la relació entre l’activitat cerebral durant la codificació i la retenció a llarg termini de la informació de diferents pel·lícules amb contingut negatiu i neutre. Aquests autors van poder comprovar que els subjectes que havien mostrat un augment de l’activitat a l’amígdala dreta mentre veien les pel·lícules recordaven més pel·lícules de contingut emocional negatiu en un test fet tres setmanes després. El 2001 van dur a terme un altre estudi però aquesta vegada amb subjectes de sexe femení i van observar que l’activació es produïa a l’amígdala esquerra i no a la dreta com succeïa en l’estudi previ, la qual cosa suggeria que hi podria haver diferències sexuals en la lateralització de la memòria emocional. De tota manera, s’ha pogut comprovar que la memòria es pot facilitar en relació tant per a estímuls amb un contingut emocional negatiu com positiu.
Arribats a aquest punt, sorgeix una qüestió important: són diferents els sistemes que intervenen la facilitació de la memòria per a estímuls emocionalment negatius que aquells que ho fan per als positius? I és aquí on sorgeix l’amígdala. Encara que la majoria d’experiments s’han centrat en experiències aversives, l’amígdala no solament està relacionada amb el processament d’emocions negatives sinó també amb positives. Per exemple, el 1999 Hamann i col·laboradors van avaluar les relacions entre l’activitat cerebral i la codificació i la memòria a llarg termini de fotografies amb contingut emocional i sense. Tant per a les fotografies emocionalment agradables com per a les desagradables, l’activitat bilateral de l’amígdala va correlacionar amb una facilitació posterior de la memòria de recognició per a aquests estímuls avaluada un mes més tard. A més, diferents estudis animals i neuropsicològics han demostrat repetides vegades que les lesions de l’amígdala impedeixen l’efecte facilitador de l’emoció sobre la memòria explícita. De qualsevol manera, la lesió de l’hipocamp sense lesió de l’amígdala no afecta la facilitació emocional de la memòria declarativa. L’amígdala podria continuar modulant la funció de memòria explícita residual després d’una lesió de l’hipocamp.
Figura 154. L’amígdala participa en l’avaluació del significat emocional d’estímuls individuals i de situacions complexes, la qual cosa desencadena els mecanismes neuroendocrins, autonòmics i conductuals per mitjà de les eferències nervioses del nucli central. L’amígdala rep informació sensorial del tàlem i de l’escorça, així com les relacions entre els estímuls per mitjà de l’hipocamp, la qual cosa li permet dur a terme una avaluació del significat emocional de la situació i generar els mecanismes de resposta que s’adeqüin a les demandes de l’entorn.
Figura 154. L’amígdala participa en l’avaluació del significat emocional d’estímuls individuals i de situacions complexes, la qual cosa desencadena els mecanismes neuroendocrins, autonòmics i conductuals per mitjà de les eferències nervioses del nucli central. L’amígdala rep informació sensorial del tàlem i de l’escorça, així com les relacions entre els estímuls per mitjà de l’hipocamp, la qual cosa li permet dur a terme una avaluació del significat emocional de la situació i generar els mecanismes de resposta que s’adeqüin a les demandes de l’entorn.
3.7.3.Àrea del septe i nucli accumbens
L’àrea del septe, o septum, es localitza en posició anterior a l’hipocamp, i forma la paret medial del ventricle lateral. Per la seva relació, anatòmicament parlant, amb estructures com l’amígdala, l’hipotàlem o la formació de l’hipocamp, l’àrea del septe semblaria una estructura relacionada amb els sistemes neurals de les emocions. Tanmateix, dels estudis experimentals únicament es desprenen petites relacions funcionals amb el processament de la informació emocional:
1) S’ha pogut comprovar que la lesió dels nuclis dels septes produeix hiperreactivitat i un augment de les conductes agressives en rates. Aquest efecte es dissipa dues setmanes després de la lesió, moment en el qual l’animal es torna molt mans i perd el seu rang social en el grup.
2) L’estimulació elèctrica del septe produeix alteracions de determinades respostes autonòmiques. Ja el 1980, Mogenson i col·laboradors van suggerir que diverses estructures localitzades al llarg del feix prosencefàlic medial podrien ser essencials per al desenvolupament de conductes de recerca de diferents tipus de reforços, i de conductes d’evitació d’estímuls que poguessin entorpir l’adaptació i la supervivència del subjecte, i el nucli accumbens és el component clau principal d’aquesta interfície neural entre els sistemes límbic i motor. Anatòmicament, el nucli accumbens es pot dividir en dues subregions clarament diferenciades en les seves connexions: la part ventromedial (shell, en anglès) i la part dorsolateral (core, en anglès). La regió ventromedial del nucli accumbens envia projeccions eferents a la zona ventromedial del pàl·lid ventral, al nucli del llit de l’estria terminal, al nucli amigdaloide central, a l’àrea sublenticular, a l’àrea preòptica lateral, a l’hipotàlem lateral, al nucli entopeduncular, a l’àrea del tegment ventral, a la pars compacta de la substància negra mediodorsal, a la formació reticular mesopontina i a la substància grisa periaqüeductal. La part dorsolateral del nucli accumbens envia projeccions eferents a la zona dorsolateral del pàl·lid ventral, al nucli entopeduncular, a la part lateral de l’àrea del tegment ventral i a la substància negra. Cal destacar que aquesta divisió anatòmica entre la subregió ventromedial (shell) i la subregió dorsolateral (core) es produeix en les tres quartes parts del nucli, en la part més rostral es pot localitzar el pol denominat rostral. El nucli accumbens rep importants aferències dopaminèrgiques de neurones els somes de les quals es troben localitzats a la regió ventromedial del mesencèfal (A10), principalment d’aquelles ubicades en l’àrea del tegment ventral. Encara que les sinapsis dopaminèrgiques en el nucli accumbens i en el complex caudat-putamen mostren similituds en les organitzacions citoarquitectòniques, aquestes regions reben aferències i eferències diferents. Aquesta diversitat de connexions anatòmiques sembla ser la causa de les diferències funcionals ens ambdues regions, que inclouen les que fan referència als efectes relacionats amb el reforç, clarament dependents de circuits dopaminèrgics en què participa l’accumbens, i no altres terminals dopaminèrgics com els localitzats al dorsal estriat.

3.8.Sistema nerviós autònom

El sistema nerviós controla les funcions de l’organisme i les seves relacions amb el medi extern per mitjà del sistema nerviós perifèric, el qual es divideix en sistema nerviós somàtic i sistema nerviós autònom (SNA).
El primer es relaciona amb la pell, els ossos, les articulacions, la musculatura estriada o esquelètica, etc., mentre que el segon es relaciona amb les vísceres (cor, tracte gastrointestinal, vasos sanguinis), les glàndules i la musculatura llisa.
3.8.1.Funcions generals del sistema nerviós autònom
El sistema nerviós autònom, vegetatiu o involuntari, controla funcions de manera automàtica, sense una supervisió voluntària ni conscient. Per exemple, digerim els aliments, regulem els batecs cardíacs, suem quan és necessari, desviem la sang cap als músculs actius i respirem de manera automàtica, inconscient.
Les funcions principals de l’SNA són les següents:

  • Mantenir l’equilibri del medi intern, l’homeòstasi, i controlar les funcions involuntàries.

  • Modificar l’activitat dels músculs llisos, les glàndules i el múscul cardíac en resposta a la informació que prové de nivells superiors del cervell (especialment emocions i estímuls de l’entorn).

Aferències i eferències del sistema nerviós autònom
Hi ha fibres aferents que porten informació sensorial a l’SNA sobre l’estat dels òrgans interns. Aquestes fibres són neurones sensitives ascendents, similars a les neurones de les sensacions generals.
Aquests impulsos aferents poden fer el següent:

  • Elicitar respostes reflexes en les vísceres.

  • Contribuir a les sensacions de benestar o malestar (estat emocional).

  • Transmetre informació de dolor dels òrgans interns.

Les fibres eferents de l’SNA que innerven els òrgans efectors (múscul llis, múscul cardíac, glàndules) no arriben a aquests directament, sinó que prèviament fan relleu en un gangli autònom, és a dir, participen dues neurones eferents: la preganglionar i la postganglionar. Això contrasta amb les eferències somàtiques, les quals van directes als seus òrgans efectors (figura 155).
Figura 155. Representació esquemàtica de l’organització de les eferències de l’SNA en comparació amb el sistema nerviós somàtic. Els axons de les motoneurones somàtiques abandonen els SNC (medul·la o tronc) i arriben als músculs esquelètics directament. Per contra, l’SNA utilitza una via de dues neurones. Els axons de les neurones preganglionars surten (de la medul·la o el tronc) i acaben en els ganglis autonòmics que estan fora de l’SNC. Aquí sinapten amb neurones postganglionars que envien els seus axons als músculs llisos, cor i glàndules.
Figura 155. Representació esquemàtica de l’organització de les eferències de l’SNA en comparació amb el sistema nerviós somàtic. Els axons de les motoneurones somàtiques abandonen els SNC (medul·la o tronc) i arriben als músculs esquelètics directament. Per contra, l’SNA utilitza una via de dues neurones. Els axons de les neurones preganglionars surten (de la medul·la o el tronc) i acaben en els ganglis autonòmics que estan fora de l’SNC. Aquí sinapten amb neurones postganglionars que envien els seus axons als músculs llisos, cor i glàndules.
3.8.2.Organització de l’SNA: sistema simpàtic i sistema parasimpàtic
L’SNA té dos grans subcomponents o subdivisions: el sistema nerviós simpàtic i el sistema nerviós parasimpàtic.
Si bé alguns autors consideren que l’SNA que innerva el tracte gastrointestinal constitueix un tercer component, el sistema entèric, nosaltres només estudiarem els dos primers.
Molts òrgans i funcions són controlats pels sistemes simpàtic i parasimpàtic que, en general, fan accions oposades, i així cooperen a mantenir l’estabilitat del medi intern.
Sistema nerviós simpàtic
Les fibres preganglionars simpàtiques s’originen en neurones de segments toràcics i lumbars de la medul·la espinal, en la banya lateral. És aquí on tenen els seus somes. Per això, la divisió simpàtica també es pot anomenar divisió toracicolumbar (figura 156).
Surten de la medul·la i viatgen per nervis espinals toràcics i lumbars, fins que arriben a una cadena de ganglis interconnectats que està paral·lela i molt a prop de la medul·la espinal, la cadena simpàtica.
En els ganglis simpàtics, les neurones preganglionars sinapten amb les postganglionars, i alliberen acetilcolina. Les fibres postganglionars es distribueixen molt àmpliament i alliberen noradrenalina sobre els òrgans efectors.
L’activació simpàtica tendeix a produir efectes generalitzats (difusos), que acostumen a ser perdurables.
El sistema simpàtic estimula activitats que s’acompanyen d’una despesa d’energia. Generalment, ens prepara per a fer front a situacions que requereixen una despesa d’energia:
Esquema de la divisió simpàtica
Origen: toracicolumbar
Les neurones preganglionars sinapten a prop de l’SNC (cadena simpàtica)
Sistema noradrenèrgic
Efectes generalitzats i durables
Despesa d’energia, en emergències:

  • > ritme cardíac

  • > pressió arterial

  • > glucosa en sang

  • < moviments peristàltics

  • desvia sang: vísceres, pell, etc. -> músculs esquelètics

  • Etc.
Sistema nerviós parasimpàtic
Les fibres preganglionars parasimpàtiques s’originen en neurones que tenen els somes situats en dos llocs separats de l’SNC: el tronc de l’encèfal i segments sacrals de la medul·la espinal. D’aquí ve el nom de divisió craniosacral (figura 157).
Les fibres preganglionars surten de l’SNC (tronc i medul·la) i viatgen per nervis cranials i per nervis espinals sacres (sobretot el nervi vague). Arriben a ganglis que es troben situats en les vísceres o molt a prop d’aquestes; a diferència de la divisió simpàtica que feia les sinapsis entre neurones preganglionars i postganglionars en ganglis localitzats molt a prop de la medul·la, lluny generalment dels òrgans efectors.
En els ganglis parasimpàtics, les neurones preganglionars sinapten amb les postganglionars, i alliberen acetilcolina.
Les fibres postganglionars actuen sobre òrgans concrets, exerceixen un control més restringit i localitzat en una regió, no donen lloc a una reacció massiva i generalitzada de l’organisme.
El sistema parasimpàtic estimula activitats que faciliten l’emmagatzematge o estalvi d’energia. Produeix canvis encaminats a conservar i restaurar l’energia.
Esquema de la divisió parasimpàtica
Origen: craniosacral
Les neurones preganglionars sinapten a prop de l’òrgan diana
Sistema colinèrgic
Actua sobre òrgans concrets, no té reaccions massives
Emmagatzematge d’energia (conserva i restaura):

  • < ritme cardíac

  • < pressió arterial

  • > activitat sistema digestiu

  • contracció pupil·lar

  • contracció bufeta

  • etc.
Funcionament del sistema simpàtic i del sistema parasimpàtic
Funcionalment, les dues branques del sistema nerviós autònom (simpàtica i parasimpàtica) exerceixen una regulació antagònica o oposada dels òrgans i teixits diana. En general, podem resumir que mentre que el sistema nerviós simpàtic permet la ràpida mobilització dels recursos energètics per a fer front a una possible amenaça per a l’organisme, una situació estressant o una situació de carència determinada, el sistema nerviós parasimpàtic s’encarrega de regular aquells mecanismes que ens permeten conservar els nostres recursos.
Imaginem dues situacions contràries: en la primera situació suposem que estem estirats a la nostra butaca de casa, després d’haver sopat, i mirem una comèdia que estan fent a la televisió; en la segona situació suposem que sortim tard de treballar, hem perdut l’últim metro i hem d’anar caminant a casa. Per arribar al nostre barri hem de travessar un carreró fosc que queda a la part posterior d’una illa d’edificis. En arribar a la meitat del carreró, surt un gos bordant estrepitosament de la cantonada d’una boca de carrer. Quan veiem l’animal, ràpidament i sense pensar-ho dues vegades correm sense parar fins a arribar al final del carreró. En la primera situació, el sistema nerviós parasimpàtic és el responsable dels processos fisiològics que s’estan posant en marxa amb un caràcter reparador associats a l’estat de repòs, i que maximitzen la conservació dels recursos de l’organisme.
En la segona situació, s’han produït uns canvis interns ràpids en resposta a l’estrès que comporta l’aparició inesperada del gos. Aquests canvis es produeixen com a conseqüència de l’activació del sistema simpàtic adrenomedul·lar, i provoquen un augment de la irrigació sanguínia als òrgans que necessiten respondre amb rapidesa davant de la situació estressant (com el cor, els músculs o el cervell) i generen una sèrie de canvis fisiològics generals (contracció de la melsa, vasoconstricció esplènica, augment del nombre d’eritròcits circulants, alliberament hepàtic de sucre emmagatzemat cap a la musculatura, augment de glucèmia, redistribució de la sang que circula per la pell i vísceres, increment de la capacitat respiratòria i dilatació bronquial, dilatació de la pupil·la, augment de la coagulabilitat de la sang, augment dels limfòcits circulants, inhibició de la segregació d’insulina i estimulació de la secreció de glucagó al pàncrees, etc.) que ens poden ajudar a posar en marxa respostes adaptatives per a facilitar la nostra pròpia supervivència, en aquest cas per a evitar-nos una possible mossegada.
Davant d’un estímul estressant, com l’aparició inesperada del gos sorollós del nostre exemple, la branca simpàtica del sistema nerviós autònom augmenta la secreció de noradrenalina i estimula la medul·la de la glàndula suprarenal a fi que segregui adrenalina, la qual cosa genera diferents processos metabòlics que proporcionen l’energia. Tant el sistema nerviós simpàtic com el parasimpàtic envien informació a un tercer sistema que és totalment perifèric, el sistema nerviós entèric. Aquest sistema forma dos plexes els somes neuronals dels quals es localitzen a múltiples ganglis. Funcionalment, es troba relacionat amb el sistema digestiu.
El sistema parasimpàtic estimula activitats que tenen lloc en condicions normals per a assegurar el benestar a llarg termini (per exemple, la digestió), mentre que l’activació del simpàtic serveix per a enfrontar-nos a emergències a curt termini.
Com podeu veure, les dues divisions de l’SNA persegueixen fins incompatibles. Si les dues s’activessin al mateix temps, els resultats serien desastrosos, com si trepitgéssim alhora el fre i l’accelerador d’un cotxe.

3.9.Sistema neuroendocrí

Durant molts anys, els processos fisiològics de regulació química (lents i persistents) i la conducció d’informació per impulsos elèctrics (molt més ràpida) es consideraven sistemes totalment a part. Es va considerar que la regulació química pertanyia al sistema endocrí, el qual està format pel conjunt de glàndules que sintetitzen hormones i les alliberen a la circulació sanguínia. El sistema nerviós, en canvi, era responsable de la transmissió de potencials d’acció.
No obstant això, recentment, se sap que hi ha una considerable superposició i interrelació entre ambdós sistemes, ja que el sistema nerviós, principalment l’hipotàlem, controla la secreció hormonal i les hormones afecten el funcionament del sistema nerviós. Així, la distinció entre els dos sistemes no és clara i els podem considerar en conjunt com a sistema neuroendocrí.
3.9.1.Glàndules endocrines
Les hormones controlen una gran quantitat de funcions fisiològiques (metabolisme, reaccions d’alerta, homeòstasi, creixement, reproducció, dolor, etc.), però també estan molt involucrades en la conducta; aquí en tenim uns exemples:

  • Normal (sexual, emocions, aprenentatge i memòria, etc.)

  • Patològica (depressió, ansietat, psicosi, anorèxia nerviosa, etc.)

Les glàndules poden ser dels dos tipus següents:

  • Glàndules exocrines, que segreguen els seus productes mitjançant conductes (glàndules digestives, sudorípares, mamàries).

  • Glàndules endocrines, que segreguen les hormones en la sang i arriben a actuar sobre òrgans o teixits diana.

Estudiarem les glàndules endocrines i podreu veure en la figura 158 següent quines en són les principals.
Figura 158. Algunes glàndules endocrines
Figura 158. Algunes glàndules endocrines
Hormones hipofisàries i relació amb l’hipotàlem
Una de les principals funcions de l’hipotàlem és la de controlar el sistema endocrí, i ho fa per mitjà de cèl·lules neurosecretores, que són neurones especialitzades que en lloc de secretar un neurotransmissor alliberen una hormona en el torrent circulatori.
Les cèl·lules neurosecretores de l’hipotàlem alliberen hormones en la hipòfisi, o glàndula pituïtària. Aquesta glàndula, al seu torn, regula altres glàndules endocrines.
La hipòfisi està situada a la base de l’encèfal, unida a l’hipotàlem mitjançant una tija (l’eminència mitjana), i consta de dues parts molt diferenciades, les quals funcionen de manera independent i tenen orígens embriològics diferents (figura 159):
1) Hipòfisi posterior o neurohipòfisi, considerada com una extensió de l’hipotàlem. Emmagatzema i allibera dues hormones sintetitzades per l’hipotàlem.
2) Hipòfisi anterior o adenohipòfisi, no té cap connexió nerviosa i actua com una glàndula real. Secreta hormones que van a glàndules endocrines o teixits.
El control que l’hipotàlem exerceix sobre la hipòfisi es duu a terme de les dues maneres següents (figura 160):

  • Directament, sintetitzant hormones (oxitocina i vasopressina) que viatgen per axons de cèl·lules hipotalàmiques a la neurohipòfisi. Des d’allà s’alliberen a la circulació general.

  • Indirectament, sintetitzant hormones (factors d’alliberament) que són segregades en el vas portal de l’eminència mitjana i es porten a l’adenohipòfisi. Aquestes hormones estimulen o inhibeixen l’activitat secretora de les cèl·lules de la hipòfisi anterior.

L’hipotàlem es comunica per via neural amb la hipòfisi posterior, i per via sanguínia amb la hipòfisi anterior.
Figura 160. Les cèl·lules secretores de l’adenohipòfisi estan sota el control de les hormones alliberades per cèl·lules hipotalàmiques en el sistema portal hipotalamohipofisari.
Figura 160. Les cèl·lules secretores de l’adenohipòfisi estan sota el control de les hormones alliberades per cèl·lules hipotalàmiques en el sistema portal hipotalamohipofisari.
Sistema de la neurohipòfisi
La secreció de la hipòfisi posterior consisteix en l’alliberament de les dues hormones oxitocina i vasopressina o hormona antidiürètica (ADH).
Aquestes hormones són produïdes en dos nuclis de l’hipotàlem que contenen grans neurones, les magnocel·lulars. Els nuclis hipotalàmics són wl supraòptic i paraventricular.
Els axons de les cèl·lules d’aquests nuclis van a través de l’eminència mitjana fins a la neurohipòfisi, on entren en contacte amb els capil·lars sanguinis de la circulació general i alliberen les hormones esmentades.
La vasopressina i l’oxitocina són pèptids que se sintetitzen com a prohormones en els somes de les neurones magnocel·lulars i són transportades en vesícules al llarg dels axons fins a la neurohipòfisi. En aquest trajecte és quan es formen les hormones oxitocina i vasopressina pròpiament dites.
a) Quines són les principals funcions de l’oxitocina?
Són funcions relacionades amb la reproducció. Aquestes funcions són les següents:

  • Estimular la secreció de llet per les mames durant la lactància.

  • Promoure les contraccions uterines en el moment de la fertilització i el part.

b) I les de la vasopressina?

  • Provocar la reabsorció d’aigua en els ronyons, per tant, disminuir la producció d’orina.

  • Contribuir a l’homeòstasi: regular el volum sanguini, el balanç electrolític i la pressió arterial (l’augmenta).

Activitats
Què pot passar amb la retenció d’aigua si una persona no secreta vasopressina?
Què passa amb la secreció de vasopressina quan es produeixen pèrdues importants de sang, com en el cas d’una hemorràgia?
3.9.2.Sistema de l’adenohipòfisi: sistema portal hipotalamohipofític
L’adenohipòfisi funciona com una vertadera glàndula endocrina, ja que està formada per cèl·lules neurosecretores. Però, a més a més, també està sota un estricte control hormonal per part de l’hipotàlem.
Les hormones de l’hipotàlem són generalment pèptids petits i reben el nom de factors alliberadorso hormones alliberadores, i factors inhibidors o hormones inhibidores, segons si actuen estimulant o inhibint la secreció hormonal de la hipòfisi anterior.
Com s’alliberen aquestes hormones?
Hi ha uns nuclis hipotalàmics, de la zona periventricular (per exemple, l’arquejat, el periventricular, l’àrea preòptica medial) que sintetitzen i envien els factors d’alliberament o inhibició a la circulació portal (als capil·lars de l’eminència mitjana). Des d’allà són transportats a l’adenohipòfisi, on estimulen o inhibeixen les cèl·lules que secreten les hormones hipofisàries.
Les hormones adenohipofisàries actuen sobre altres glàndules del cos, i estimulen l’alliberament d’hormones a la sang. Algunes d’aquestes glàndules són les glàndules suprarenals, la tiroide, les gònades, les glàndules mamàries (figura 161).
Figura 161. Sistema porta hipotalamicohipofisiària
Figura 161. Sistema porta hipotalamicohipofisiària
Quines són les hormones segregades per la hipòfisi anterior?
Entre les hormones segregades per l’adenohipòfisi, hi ha hormones tròpiques, és a dir, que tenen com a diana una altra glàndula sobre la qual actuen per tal de regular la seva producció hormonal. Són les següents:

  • Hormona adrenocorticotròpica o corticotropina (ACTH). La sigla amb què es coneixen habitualment les hormones correspon a la seva denominació en anglès (ACTH, adrenocorticotropic hormone).

  • Hormona estimulant de la tiroide (TSH) o tirotropina.

  • Gonadotropines.

  • Inclouen l’hormona fol·liculoestimulant (FSH) i l’hormona luteïnitzant (LH).

A part d’aquestes hormones tròpiques, l’adenohipòfisi també secreta: prolactina, hormona del creixement (GH) o somatotropina.
Tenint en compte l’òrgan diana de les hormones hipofisàries, podem distingir diferents eixos hormonals: eix hipotalamohipofític corticoadrenal, eix hipotalamohipofític tiroïdal, eix hipotalamohipofític gonadal, eix de la prolactina, i eix de l’hormona de creixement.
Eixos hormonals dependents del sistema portal hipotalamohipofític
En aquest epígraf repassarem els diferents eixos hormonals dependents del sistema portal hipotalamohipofític destacant-ne les principals funcions.
1) Eix hipotalamohipofític corticoadrenal
L’esquema bàsic és el següent (figura 162):
Figura 162. Esquema bàsic de l’eix hipotalamohipofític corticoadrenal
Figura 162. Esquema bàsic de l’eix hipotalamohipofític corticoadrenal
El control principal d’aquest eix l’exerceix l’hormona ACTH de la hipòfisi anterior; quan l’ACTH arriba a la glàndula adrenal es produeix l’alliberament d’hormones. La secreció d’ACTH està controlada per l’hormona hipotalàmica CRH i també pel nivell d’hormones adrenocorticals (o corticosuprarenals) en sang. Si disminueix el nivell d’hormones adrenocorticals, es produeix la secreció de CRH i ACTH.
a) Quines són les funcions principals de les hormones adrenocorticals?

  • Els glucocorticoides:

    • Incrementen el nivell de glucosa en sang, acceleren la degradació de les proteïnes.

    • En concentracions elevades, tenen efectes antiinflamatoris.

  • Els mineralocorticoides:

    • Provoquen retenció d’ions de sodi i eliminació d’ions de potassi per l’orina.

b) Què passa quan hi ha un dèficit d’hormones adrenocorticals?
La malaltia d’Addison, que consisteix en un hipofuncionament de les glàndules suprarenals. Té les conseqüències següents: cansament, apatia, dèficits cognitius, depressió, etc.
c) I què succeeix quan hi ha un excés d’hormones corticosuprarenals?
En situacions d’estrès crònic, s’allibera una gran quantitat de glucocorticoides i això fa que a mitjà-llarg termini hi hagi una depressió en el sistema immunitari, un augment de la pressió sanguínia, danys en el teixit nerviós (per exemple, en l’hipocamp) i muscular, inhibició del creixement, infertilitat, etc.
2) Eix hipotalamohipofític tiroïdal
L’esquema bàsic és el següent (figura 163):
Figura 163. Esquema bàsic de l’eix hipotalamohipofític tiroïdal
Figura 163. Esquema bàsic de l’eix hipotalamohipofític tiroïdal
El control principal d’aquest eix l’exerceix l’hormona TSH de la hipòfisi anterior; quan la TSH arriba a la glàndula tiroide es produeix l’alliberament d’hormones tiroïdals. La secreció de TSH està controlada per l’hormona hipotalàmica TRH i també pel nivell d’hormones tiroïdals en sang. Si disminueix el nivell d’hormones tiroïdals, es produeix la secreció de TRH i TSH.
a) Quines són les funcions principals de les hormones tiroïdals?

  • El principal paper és regular els processos metabòlicsi sobretot de la utilització dels carbohidrats.

  • També influeix sobre el creixement i desenvolupament, tant corporal com del sistema nerviós.

b) Què passa quan hi ha un dèficit d’hormones tiroïdals (hipotiroïdisme)?
Si és durant el desenvolupament, hi ha una detenció del creixement corporal, malformacions facials i reducció de la mida i l’estructura cel·lular del cervell. Això comporta retard mental i es denomina cretinisme.
Si es produeix més endavant, s’observen trastorns conductuals com apatia, depressió, parla retardada, etc.
c) I què passa quan hi ha un excés d’hormones tiroïdals (hipertiroïdisme)?
Generalment, alteracions fisiològiques i conductuals: insomni, irritabilitat, nerviosisme, augment del ritme cardíac i de la pressió sanguínia, alteracions en la temperatura, disminució de pes, etc.
3) Eix hipotalamohipofític gonadal
L’esquema bàsic és el següent (figura 164):
Figura 164. Esquema bàsic de l’eix hipotalamohipofític gonadal
Figura 164. Esquema bàsic de l’eix hipotalamohipofític gonadal
Els mecanismes de control són similars als explicats pels dos eixos anteriors.
a) Quines són les funcions principals de les hormones sexuals?

  • Els andrògens:

    • Promouen el desenvolupament, creixement i manteniment dels òrgans reproductors masculins.

    • Promouen el desenvolupament de les característiques sexuals secundàries masculines (forma del cos, to de veu, barba, etc.).

    • Estimulen el metabolisme de les proteïnes.

  • Els estrògens:

    • Promouen el desenvolupament, creixement i manteniment dels òrgans reproductors femenins.

    • Promouen el desenvolupament de les característiques sexuals secundàries femenines (forma del cos, pits, patró de pèl, etc.).

  • Els progestàgens:

    • Preparen les parets de l’úter per a la implantació de l’òvul fecundat.

    • Prepara els pits per a secretar llet.

4) Eix de la prolactina
L’esquema bàsic és el següent (figura 165):
Figura 165. Esquema bàsic de l’eix de la prolactina
Figura 165. Esquema bàsic de l’eix de la prolactina
La prolactina estimula la producció de llet per les glàndules mamàries. Durant la lactància, l’hipotàlem redueix la secreció de dopamina per tal que es produeixi un nivell suficient de prolactina i la producció de llet no s’aturi.
Eix de l’hormona de creixement
L’esquema bàsic és el següent (figura 166):
Figura 166. Esquema bàsic de l’eix de l’hormona del creixement
Figura 166. Esquema bàsic de l’eix de l’hormona del creixement
En l’esquema adjunt es representen els diferents eixos dependents del sistema portalhipotalamohipofític i les seves principals funcions.
Resum dels principals eixos neuroendocrins
Figura 167. Principals eixos neuroendocrins
Figura 167. Principals eixos neuroendocrins
L’hormona de creixement o somatotropina estimula el creixement del cos mitjançant la producció de substàncies que regulen el creixement dels ossos. Està controlada per la GHRH que estimula la seva producció i la somatostatina, que l’inhibeix.
L’escassetat de GH produeix nanisme, mentre que l’excés produeix gegantisme. Això no obstant, si l’excés és en l’edat adulta ja no produeix gegantisme perquè els ossos no poden créixer en longitud, però sí que es produeix acromegàlia, caracteritzada per un augment en alguns teixits com la mandíbula i les articulacions de mans i peus.
3.9.3.Hormones no alliberades per l’acció hipofisària
Fins ara hem tractat totes aquelles hormones, la secreció de les quals es troba sota el control de les hormones tròpiques de la hipòfisi. A continuació explicarem aquelles hormones que s’escapen d’aquest control hipotalamohipofisari.
Hormones de la medul·la adrenal
La regió interna de les glàndules adrenals constitueix la medul·la adrenal i allibera les hormones adrenalina i noradrenalina.
Figura 168. Esquema que representa les principals hormones alliberades per la glàndula suprarenal
Figura 168. Esquema que representa les principals hormones alliberades per la glàndula suprarenal
La funció principal d’aquestes hormones és preparar l’organisme per a situacions de gran esforç o de tensió (proporciona un reg sanguini més gran en el cor, els músculs esquelètics i l’encèfal) i desencadenen diferents processos metabòlics que aporten l’energia necessària perquè aquests òrgans funcionin correctament (augmenta la glucosa i l’oxigen en sang).
Hormones del pàncrees
El pàncrees és una glàndula que secreta diverses hormones, entre les quals hi ha la insulina i el glucagó.
La insulina s’allibera com a conseqüència d’un augment dels nivells de sucre en sang i la seva funció consisteix a estimular la captació de glucosa pels teixits i a transformar l’excés de glucosa en glucogen (s’emmagatzema al fetge i als músculs) i en triglicèrids (en el teixit adipós).
El glucagó s’allibera després d’un temps sense menjar, ja que els nivells de glucosa en sang disminueixen. El glucagó produeix un augment de glucosa perquè fa que es degradi i es converteixi en glucosa el glucogen hepàtic.
Altres hormones
Hi ha moltes altres hormones, com les que s’indiquen a continuació:

  • Gastrointestinals (colecistoquinina, gastrina, etc.)

  • Reguladores del calci (paratiroïdal, calcitonina)

  • Melatonina

Exercicis d'autoavaluació

1. Contesteu les preguntes següents:
 
2. Contesteu les preguntes següents:
 
3. Contesteu les preguntes següents:
 
4. Contesteu les preguntes següents:
 
5. Contesteu les preguntes següents:
 
6. Contesteu les preguntes següents:
 
7. Contesteu les preguntes següents:
 
8. Contesteu les preguntes següents:
 
9. Contesteu les preguntes següents:
 
10. Contesteu les preguntes següents:
 
11. Contesteu les preguntes següents:
 
12. Contesteu de manera raonada les preguntes següents:
 
13. Contesteu aquestes preguntes seguint la informació anterior:
 
14. Localitzeu en el dibuix següent les principals cissures i lòbuls de l’escorça cerebral.
 
15. Completeu l’esquema següent:
 
16. Quins símptomes s’observen després d’una lesió unilateral de l’escorça auditiva primària?
 
17. Contesteu les preguntes següents:
 
18. Contesteu les preguntes següents:
 
19. Contesteu les preguntes següents:
 
20. Us presentem dues entrevistes d’un neuropsicòleg a un pacient afàsic. De quins tipus d’afàsies es tracta? Per què? Quins són en cada cas els llocs més probables de la lesió?
Pacient A:
Psicòleg: Pots explicar-me per què estàs hospitalitzat?
Pacient: No sé què hi ha cap amunt per mi. Només sé per què no era a baix. Mai no que no portessin.
Psicòleg: Ah, ah, bé.
Pacient: No sé sola per què. Puc menjar faient dinar i com estic tan bé.
Pacient B:
Psicòleg: Pots explicar-me per què estàs hospitalitzat?
Pacient: Tenir accident... No parlar bé, no puc...
Psicòleg: Com es diu aquest objecte? (dibuix d’un martell)
Pacient: Sí, és un... un... per picar i clavar... un matell!
 
21. El Sr. X va patir un accident cerebral vascular. A conseqüència d’això pateix una important amnèsia. Des de llavors no és capaç de recordar pràcticament cap esdeveniment. En canvi, ha après a muntar alguns trencaclosques complicats, malgrat que no recorda que s’hagi entrenat mai. Quina sembla que és l’àrea cerebral més probablement afectada en aquesta persona? Per què?
 
22. Responeu aquestes tres preguntes:
 
23. Ompliu els espais buits:
 
24. Contesteu les preguntes següents:
 
25. Contesteu les preguntes següents:
 
26. L’organització de la superfície cortical en solcs i circumvolucions...
27. El líquid cefaloraquidi circula per l’espai...
28. Generalment, la barrera hematoencefàlica als capil·lars sanguinis cerebrals...
29. El cos callós...
30. La protuberància o pont deriva de la vesícula embrionària denominada...
31. Les neurones sensorials que envien la informació a la medul·la espinal normalment són...
32. El líquid cefaloraquidi és fabricat per...
33. En l’organització fonamental del sistema nerviós central,...
34. El quart ventricle se situa...
35. La lesió de l’escorça d’associació unimodal corresponent a un sentit provoca...
36. La cissura de Rolando (o central)...
37. El cos callós...
38. Quina de les afirmacions següents no és vertadera?
39. Les àrees primàries somatosensorial, auditiva i visual es troben, respectivament, als lòbuls...
40. Quina de les afirmacions següents respecte al sistema nerviós dels vertebrats és correcta?
41. Entre les funcions més destacades de l’escorça prefrontal dorsolateral hi ha...
42. La circumvolució cingular és .......... i participa en ...............:
43. Les fibres d’associació...
44. Les lesions de l’escorça orbitofrontal en pacients adults...
45. L’escorça cingular...
Activitats
sembla proporcionar la informació sobre els estats emocionals en curs i les conseqüències predites de les nostres accions a regions cerebrals implicades en processos lògics, de raonament i cognitius.
té un paper inhibitori clar de l’agressió.
sembla que es constitueix com una àrea de nexe anatòmic entre els processos funcionals de la presa de decisions, les emocions i el moviment.
sembla que permet la capacitat de valorar el significat social de situacions teòriques.
46. L’arquicòrtex...
47. El sistema colinèrgic del prosencèfal basal...
48. La informació olfactiva arriba principalment a...
49. El sistema dopaminèrgic...
50. Quina és l’afirmació correcta?
51. Quina de les regions cerebrals següents conté neurones dopaminèrgiques?
52. L’escorça auditiva...
53. L’escorça motora primària rep aferències directes...
54. El sistema histaminèrgic...
55. El sistema noradrenèrgic...
56. La principal regió promotora del son REM es localitza a...
57. Quina és l’afirmació correcta amb relació a l’escorça visual?
Activitats
Les neurones localitzades en el corrent ventral processen, fonamentalment, la informació relacionada amb la percepció del moviment.
Les neurones localitzades en el corrent ventral processen, fonamentalment, la informació relacionada amb la localització d’objectes.
Les neurones localitzades en el corrent ventral processen, fonamentalment, la informació relacionada amb la percepció del color i la forma.
Les neurones localitzades en el corrent ventral processen, fonamentalment, la informació relacionada amb la percepció espacial.
58. Quina de les regions cerebrals següents està implicada, fonamentalment, en la percepció del moviment?
59. L’apràxia construccional implica que el pacient tingui dificultats per a copiar dibuixos geomètrics. Aquesta dificultat sol aparèixer després de lesions en el...
60. La lesió de l’àrea preòptica ventrolateral de l’hipotàlem...
61. Segons els treballs de Mateer d’estimulació elèctrica cerebral sobre l’organització cortical del llenguatge,...
62. L’afàsia de Broca es produeix per...
63. Una persona que presenta dificultats específiques per a percebre el moviment dels estímuls en el sistema visual podria tenir...
64. El circuit neural implicat en l’avaluació de la confiança/desconfiança que ens genera un rostre determinat seria compost...
65. Els nervis cranials que porten la informació gustativa són...
66. El pla temporal s’encarrega...
67. Quina és l’afirmació incorrecta?
Activitats
L’expressió facial és més intensa a la part esquerra de la cara controlada per l’hemisferi dret.
L’hemisferi esquerre té una tendència a categoritzar els estímuls en els processos de percepció, llenguatge i memòria.
La mida de les àrees lingüístiques als lòbuls temporal i frontal és més gran a l’hemisferi dominant per al llenguatge.
L’hemisferi esquerre s’especialitza a analitzar configuracions i formes espacials i geomètriques, els elements de les quals es presenten tots simultàniament.
68. Amb relació als ganglis basals i el cerebel,...
69. Quina de les afirmacions següents respecte als nuclis estriats és correcta?
70. La part del cerebel que s’encarrega de la coordinació dels moviments voluntaris precisos es denomina...
71. El neoestriat és format pel...
72. Quina de les activitats humanes següents diries que no té una relació directa amb el treball del cerebel?
73. Amb relació al circuit dels ganglis basals,...
74. Els nuclis profunds del cerebel són...
75. Amb relació al tàlem, els diferents nuclis talàmics en quatre grans blocs anatomofuncionals que són...
Activitats
nuclis d’associació, nuclis de relleu de la informació autònoma, nuclis de projecció central i nuclis de projecció motora.
nuclis d’associació, nuclis de relleu de la informació sensorial, nuclis de projecció difusa i nuclis de projecció motora.
nuclis de projecció motora, nuclis de relleu de la informació emocional, nuclis de projecció central i nuclis de projecció difusa.
nuclis de projecció a àrees primàries, nuclis de projecció motora, nuclis de projecció difusa i nuclis de projecció perifèrica.
76. Els nuclis de projecció motora del tàlem reben informació...
77. Amb relació a les connexions de l’hipotàlem, el fòrnix, la via amigdalofugal ventral, el feix prosencefàlic medial i l’estria terminal, corresponen amb els nombres de la figura següent...
78. El nucli pulvinar pertany...
79. Quin recorregut segueix la informació del camp visual esquerre de l’ull esquerre fins al tàlem?
80. El nucli geniculat medial del tàlem projecta a...
81. Quina de les funcions següents no sembla ser típica de l’hipotàlem?
82. En quina de les funcions següents no sembla participar el tàlem?
83. Amb relació al sistema límbic,...
84. Amb relació al sistema de memòria declarativa,...
85. Amb relació als sistemes cerebrals implicats en la formació de l’aprenentatge i la memòria,...
Activitats
l’hipocamp modifica les memòries que estan sent consolidades, i les uneix de manera que sigui possible recordar les relacions ens els seus elements.
l’hipocamp rep informació moduladora de l’àrea del tegment ventral, del septum medial, del locus coeruleus i dels nuclis del rafe.
el subicle envia informació als cossos mamil·lars (per mitjà del fòrnix) i aquests al nucli dorsomedial del tàlem (que projecta a l’escorça d’associació).
Totes les alternatives anteriors són correctes.
86. Amb relació al processament neural de les emocions,...
Activitats
les eferències de l’amígdala per a controlar la resposta emocional provenen fonamentalment del nucli lateral.
les eferències de l’amígdala per a controlar la resposta emocional provenen fonamentalment del nucli central.
les aferències a l’amígdala amb relació a la informació sensorial talàmica i cortical arriben fonamentalment al nucli medial.
les aferències a l’amígdala amb relació a la informació sensorial talàmica i cortical arriben fonamentalment al nucli medial i al nucli basal accessori.
87. Quina de les alternatives següents és la correcta amb relació a l’amígdala?
88. L’amígdala rep informació sensorial del tàlem i del neocòrtex. Quina/es estructura/es envia/en informació a l’amígdala sobre les relacions entre els estímuls del context?
89. Quina de les alternatives següents és la correcta amb relació a l’amígdala?
90. Amb relació al tronc de l’encèfal,...
Activitats
l’encèfal rep informació somàtica i visceral pels nervis cranials i informació somàtica dels braços, cames i tronc mitjançant les vies provinents de la medul·la espinal que ascendeixen pel tronc.
les fibres descendents que arriben a la medul·la espinal pel tronc porten les ordres motrius somàtiques i viscerals cap a les neurones que innervaran la musculatura esquelètica, llisa, cardíaca i determinades glàndules.
al tronc s’originen els eferents somàtics i viscerals dels nervis cranials.
Totes les anteriors són correctes.
91. Assenyaleu l’alternativa correcta.
92. Amb relació a l’organització transversal del tronc de l’encèfal,...
93. Dos dels components que són comuns a les divisions del tronc de l’encèfal (mesencèfal, protuberància i bulb) són...
94. Assenyaleu l’alternativa correcta amb relació al tronc de l’encèfal.
Activitats
Les vies motores somàtiques descendeixen ipsilateralment, contralateralment i bilateralment per a assolir la zona intermèdia o sinaptar directament amb les motoneurones de la banya ventral de la medul·la espinal.
Els tractes rubrospinal i tectospinal formen part del conjunt de vies motores autonòmiques descendents.
Del nucli d’Edinger-Westphal i del nucli magne del rafe s’originen les principals vies motores somàtiques descendents.
Les alternatives b i c són correctes.
95. A través del tronc de l’encèfal...
96. El tronc de l’encèfal...
97. En cada costat de la línia intermèdia es distribueixen els tractes que conformen la substància blanca de la medul·la espinal. Aquests grups de fibres que s’organitzen formant tres columnes en cada costat de la línia intermèdia són...
98. Els tractes que conformen la substància blanca de la medul·la espinal són formats...
Activitats
pels axons descendents de diferents estructures encefàliques (projeccions motrius i de modulació sensorial).
per les prolongacions centrals de les neurones sensorials primàries (soma localitzat al gangli de l’arrel dorsal) i secundàries (soma localitzat a la medul·la espinal).
per les interneurones propiospinals que formen tractes ascendents i descendents que comuniquen diferents segments medul·lars (tractes propiospinals).
Totes les alternatives anteriors són correctes.
99. Amb relació a la medul·la espinal...
100. Assenyaleu l’alternativa correcta amb relació a la columna blanca dorsal de la medul·la espinal.
101. Assenyaleu l’alternativa correcta amb relació a la medul·la espinal.
102. Tenint present que en el tronc de l’encèfal els nuclis dels nervis cranials s’organitzen a tall de columnes funcionals, assenyaleu l’alternativa correcta.
Activitats
Hi ha cinc columnes funcionals, tres de nuclis sensorials (una de visceral i dues de somàtiques) i dues de nuclis motors (una de visceral i una de somàtica).
Hi ha sis columnes funcionals, tres de nuclis sensorials (una de visceral i dues de somàtiques) i tres de nuclis motors (dues de viscerals i una de somàtica).
Hi ha cinc columnes funcionals, dues de nuclis sensorials (una de visceral i una de somàtica) i tres de nuclis motors (dues de viscerals i una de somàtica).
Hi ha sis columnes funcionals, tres de nuclis sensorials (dues de viscerals i una de somàtica) i tres de nuclis motors (dues de viscerals i una de somàtica).
103. Amb relació a les eferències del sistema nerviós autònom,...
104. La neurulació inclou...
105. Com a conseqüència de la ___________, l’embrió passa a ser un disc de ___________:
106. Assenyaleu l’alternativa correcta.
107. Assenyaleu l’alternativa correcta amb relació als processos de desenvolupament del sistema nerviós.
108. Les fases del desenvolupament del sistema nerviós amb relació a l’ordre temporal d’ocurrència són...
Activitats
la proliferació cel·lular, la migració cel·lular i agregació, la diferenciació neuronal, l’establiment de connexions, la mort neuronal i refinament de les sinapsis i la mielogènesi.
la proliferació cel·lular, la diferenciació neuronal, l’establiment de connexions, la migració cel·lular i agregació, la mielogènesi, el refinament de les sinapsis i la mort neuronal.
la diferenciació neuronal, la proliferació cel·lular, l’establiment de connexions, la migració cel·lular i agregació, la mort neuronal i refinament de les sinapsis i la mielogènesi.
la diferenciació neuronal, la migració cel·lular i agregació, la proliferació cel·lular, l’establiment de connexions, la mort neuronal i refinament de les sinapsis i la mielogènesi.
109. Amb relació al tub neural embrionari, assenyaleu l’alternativa correcta.
110. Amb relació a les fases del desenvolupament del sistema nerviós, assenyaleu l’alternativa correcta.
111. Manuel Ongles El Tato, guitarrista famós per com feia sonar els arpegis (successió més o menys accelerada dels sons d’un acord musical) amb els moviments preciosos, coordinats i independents dels dits de la mà, no va tenir sort la nit del 27 de febrer de 1998, quan el seu automòbil va trepitjar una placa de gel i es va precipitar a 90 km/h contra una de les alzines que voregen la carretera que des de Madrid condueix a El Pardo. L’impacte li va provocar un traumatisme cervical sever que, per la precipitació i la falta de perícia dels automobilistes que van acudir a socorre’l, va seccionar part de la seva medul·la espinal a escala cervical. Des de llavors, El Tato no ha tornat a fer sonar un arpegi a la guitarra i als seus fans només els queda escoltar algun dels seus molts CD gravats abans de l’accident. Fora d’això, la seva mà dreta li continua sent útil per a la major part de les activitats, sempre que aquestes no impliquin moviments independents dels dits. Amb relació al control neural del sistema motor quin dels tractes següents es va poder veure afectat pel traumatisme sofert per El Tato?
112. Amb relació al control de la transmissió del dolor sabem que es produeix,...
Activitats
A l’asta dorsal de la medul·la espinal on acaben les projeccions dels nociceptors, mitjançant els contactes sinàptics que estableixen els axons procedents dels nuclis magne del rafe i paragigantocel·lular del bulb raquidi.
En el bulb raquidi per l’acció inhibitòria que fan les fibres de la substància grisa periaqüeductal sobre les neurones dels nuclis magne del rafe i paragigantocel·lular del bulb raquidi.
Per les sinapsis inhibitòries que estableixen els axons procedents de la substància grisa periaqüeductal sobre els acabaments dels nociceptors a l’asta dorsal de la medul·la espinal.
A la substància grisa periaqüeductal per l’acció inhibitòria que sobre ella fan les fibres aferents procedents dels nuclis magne del rafe i paragigantocel·lular del bulb raquidi.
113. Situeu al costat del nom de cada estructura de la llista següent la lletra que li correspon en el dibuix. Tingueu present que és possible que algunes de les estructures no quedin assenyalades en el dibuix; en aquests casos, situeu una X al costat del nom.
114. Situeu al costat del nom de cada estructura de la llista següent el nombre que li correspon en el dibuix. Fixeu-vos que en els dibuixos hi ha més nombres que estructures per localitzar, n’heu d’escriure un de sol per cada estructura.
115. Situeu al costat del nom de cada estructura de la llista següent el nombre que li correspon en el dibuix. Fixeu-vos que en els dibuixos hi ha més nombres que estructures per localitzar, n’heu d’escriure un de sol per cada estructura.
116. Situeu al costat del nom de la llista següent el nombre que li correspongui en el dibuix. Tingueu present que un mateix nombre es pot referir a més d’una estructura.
117. Situeu al costat del nom de cada estructura de la llista següent el nombre que li correspon en el dibuix. Fixeu-vos que en els dibuixos hi ha més nombres que estructures per localitzar, n’heu d’escriure un de sol per cada estructura.
118. Situeu al costat del nom de cada estructura de la llista següent el nombre que li correspon en el dibuix. Fixeu-vos que en els dibuixos hi ha més nombres que estructures per localitzar, n’heu d’escriure un de sol per cada estructura.
119. Situeu al costat del nom de cada estructura de la llista següent el nombre que li correspon en el dibuix. Fixeu-vos que en els dibuixos hi ha més nombres que estructures per localitzar, n’heu d’escriure un de sol per cada estructura.
120. Situeu al costat del nom de cada estructura de la llista següent el nombre que li correspon en el dibuix. Fixeu-vos que en els dibuixos hi ha més nombres que estructures per localitzar, n’heu d’escriure un de sol per cada estructura.

Solucionari

1.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


2.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


3.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


4.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


5.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


6.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


7.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


8.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


9.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


10.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


11.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


12.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


13.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


14.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


15.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


16.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


17.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


18.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


19.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


20.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


21.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


22.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


23.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


24.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


25.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


26.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


27.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


28.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


29.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


30.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


31.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


32.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


33.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


34.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


35.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


36.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


37.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


38.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


39.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


40.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


41.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


42.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


43.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


44.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


45.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


46.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


47.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


48.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


49.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


50.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


51.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


52.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


53.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


54.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


55.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


56.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


57.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


58.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


59.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


60.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


61.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


62.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


63.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


64.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


65.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


66.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


67.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


68.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


69.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


70.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


71.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


72.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


73.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


74.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


75.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


76.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


77.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


78.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


79.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Correcte

d.Incorrecte


80.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


81.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


82.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


83.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


84.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


85.
a.Incorrecte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Correcte


86.
a.Incorrecte

b.Correcte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


87.
a.Correcte

b.Incorrecte

c.Incorrecte

d.Incorrecte


Bibliografia

Carpenter, M. B. (1994). . Editorial Panamericana.
Diamond, M. C.; Scheibel, A. B., i Elson, L. M. (1996). (Llibre de treball). Barcelona: Ariel.
Garrett, B. (2008). . New York: Sage Publications.
Guyton, A. C. (1994). . Editorial Médica Panamericana.
Kiernan, J. A. (2008). . New York: Lippincott Williams & Wilkins.
Martin, J. H. (1998). (2a. ed.). Madrid: Prentice Hall.
Nelson, R. J. (1996). . Barcelona: Ariel.
Netter, F. M. (1987). Sistema Nervioso, Anatomía y Fisiología. A , (1). Barcelona: Salvat.
Nolte, J. (2008). . New York: Mosby.
Nolte, J. i Angevine, J. B. (2007). . New York: Mosby.
Puelles, L., Martínez, S., i Martínez de la Torre, M. (2008). . Madrid: Panamericana.
Redolar, D. (2007). . Barcelona: ISEP Universidad.
Redolar, D. (2008). . Barcelona: Editorial UOC.
Snell, R. S. (2007). . Madrid: Panamericana.
Swanson L. W. (2000). What is the brain? , 203, 519-27.
Toga, A. W. i Thompson, P. M. (2003). Mapping brain asymmetry. , 4, 37-48.
Woolsey, T. A., Hanaway, J., i Gado, M-H. (2007). . New York: Wiley-Liss